Peptidoglykaanit ovat olennaisimpia soluseinän bakteereita. Ne tunnetaan myös nimellä "murein pussit" tai yksinkertaisesti "murein" ja niiden ominaisuudet jakavat bakteerit kahteen suureen ryhmään: gram-negatiivisiin ja gram-positiivisiin.
Gramnegatiiviset bakteerit erotetaan toisistaan, koska niissä on peptidoglykaanikerros sisäisen ja ulkoisen solumembraanin välissä, kun taas gram-positiivisissa bakteereissa on myös kerros tätä yhdistettä, mutta joka sijaitsee vain plasmamembraanin ulkopuolella.
Kaavio peptidoglykaanin rakenteesta E. colissa (Lähde: Yikrazuul / Julkinen omistus Wikimedia Commonsin kautta)
Gramnegatiivisissa bakteereissa peptidoglykaani vie noin 10% soluseinästä, toisin kuin gram-positiiviset bakteerit, peptidoglykaanikerros voi käyttää noin 90% soluseinästä.
Peptidoglykaanimolekyylien muodostama "verkko" -tyyppinen rakenne on yksi tekijöistä, jotka antavat bakteereille suuren vastustuskyvyn ulkoisille tekijöille. Sen rakenne koostuu pitkistä glykaaniketjuista, jotka yhdistyvät muodostamaan avoimen verkon, joka peittää koko sytosolisen kalvon.
Tämän makromolekyylin ketjujen keskimääräinen pituus on 25 - 40 yksikköä kiinnittyneitä disakkarideja, vaikkakin bakteerilajeilla on havaittu olevan disakkaridiketjuja yli 100 yksikköä.
Peptidoglykaani osallistuu myös molekyylien ja aineiden kuljetukseen solunsisäisestä tilasta solunulkoiseen ympäristöön (pintaan), koska tämän yhdisteen prekursorimolekyylit syntetisoidaan sytosolin sisällä ja viedään solun ulkopuolelle.
Peptidoglykaanien synteesi
Peptidoglykaanin synteesi sisältää yli kaksikymmentä erilaista reaktiota, joita tapahtuu bakteerisolun kolmessa eri paikassa. Prosessin ensimmäisessä osassa syntyy peptidoglykaanin esiasteita ja tämä tapahtuu sytosolissa.
Sytosolisen membraanin sisäpinnalla tapahtuu lipidivälituotteiden synteesi ja viimeinen osa, jossa peptidoglykaanien polymeroituminen tapahtuu, tapahtuu periplasmisessa tilassa.
Prosessi
Uridiini-N-asetyyliglukosamiinin ja uridiini-N-asetyylimuraamihapon esiasteet muodostuvat sytoplasmassa fruktoosi-6-fosfaatista ja reaktioiden kautta, joita katalysoi kolme peräkkäin toimivaa transpeptidaasientsyymiä.
Pentapeptidiketjujen (L-alaniini-D-glutamiini-diaminopimeliinihappo-D-alaniini-D-alaniini) kokoonpano tuotetaan vaiheittain ligaasientsyymien vaikutuksesta, jotka lisäävät vaihe vaiheelta aminohapon alaniinin, jäännöksen D-glutamiini, toinen diaminopimeliinihaposta ja toinen dipeptidi D-alaniini-D-alaniini.
Sisäpuolella sijaitseva kiinteä kalvoproteiini, nimeltään fosfo-N-asetyylimuramyyli-pentapeptiditransferaasi, katalysoi membraanin ensimmäisen synteesivaiheen. Tämä suorittaa uridiini-N-asetyylimuraamihapon siirron sytoplasmasta baktoprenoliin (lipidi tai hydrofobinen alkoholi).
Baktoprenoli on kuljetin, joka liittyy solukalvon sisäpintaan. Kun uridiini-N-asetyylimuraamihappo sitoutuu baktoprenoliin, muodostuu lipidiksi I. tunnettu kompleksi, jonka jälkeen transferaasi lisää toisen molekyylin, pentapeptidin, ja muodostuu toinen kompleksi, joka tunnetaan lipidina II.
Lipidi II koostuu sitten uridiini-N-asetyyliglukosamiinista, uridiini-N-asetyylimuraamihaposta, L-alaniinista, D-glukoosista, diaminopimeliinihaposta ja dipeptidistä D-alaniini-D-alaniini. Lopuksi tällä tavalla esiasteet sisällytetään makromolekyylisiin peptidoglykaaniin solun ulkopuolelta.
Lipidi II: n kuljetus sytoplasman sisäpinnasta on synteesin viimeinen vaihe, ja sitä katalysoi entsyymi "muramainen flipaasi", joka vastaa vasta syntetisoidun molekyylin sisällyttämisestä solunulkoiseen tilaan, jossa se kiteytyy.
Rakenne
Peptidoglykaani on heteropolymeeri, joka koostuu pitkistä hiilihydraattiketjuista, jotka leikkaavat lyhyiden peptidiketjujen kanssa. Tämä makromolekyyli ympäröi bakteerisolun koko ulkopintaa, sillä on ”kiinteä verkko” ja kiinteä muoto, mutta sille on ominaista suuri elastinen kapasiteetti.
Hiilihydraatti- tai hiilihydraattiketjut koostuvat disakkaridien toistoista, jotka sisältävät vuorotellen aminosokereita, kuten N-asetyyliglukosamiinia ja N-asetyylimuraamihappoa.
Graafinen lähestymistapa peptidoglykaanin hilarakenteeseen (Lähde: Bradleyhintze / CC0 Wikimedia Commonsin kautta)
Jokainen disakkaridi sitoutuu toisiinsa p (1-4) -tyyppisen glykosidisidoksen kautta, joka muodostuu periplasmisessa tilassa transglykosylaasientsyymin vaikutuksella. Gramnegatiivisten ja gram-positiivisten bakteerien välillä on eroja peptidoglykaaniin kuuluvien komponenttien järjestyksessä.
Peptidoglykaani gram-negatiivisessa solussa
Peptidoglykaanilla on rakenteessaan D-laktyyliryhmä, joka on kytketty N-asetyylimuraamihappoon, mikä mahdollistaa lyhyiden peptidiketjujen (yleensä pituus 2 - 5 aminohappoa) kovalenttisen kiinnittymisen amidisidoksen kautta.
Peptidoglykaani gram-positiivisessa solussa
Tämän rakenteen kokoonpano tapahtuu solusytoplasmassa peptidoglykaanin biosynteesin ensimmäisen vaiheen aikana. Kaikissa muodostuneissa peptidiketjuissa on aminohappoja D- ja L-konfiguraatioissa, jotka syntetisoidaan rasemaasientsyymien avulla vastaavan aminohapon L- tai D-muodosta.
Kaikilla peptidoglykaaniketjuilla on ainakin yksi aminohappo, jolla on kaksiemäksiset ominaisuudet, koska tämä sallii soluseinän vierekkäisten ketjujen välisen verkon muodostua ja kietoutua toisiinsa.
ominaisuudet
Peptidoglykaanilla on vähintään 5 päätoimintoa bakteerisoluille, nimittäin:
- Suojaa solujen eheys osmoottisen paineen sisäisiltä ja / tai ulkoisilta muutoksilta, antaen myös bakteereille vastustuskyvyn äärimmäisissä lämpötilan muutoksissa ja selviytyäkseen hypotonisissa ja hypertonisissa ympäristöissä niiden sisätiloihin nähden.
- Suojaa bakteerisolua taudinaiheuttajien hyökkäyksiltä: jäykkä peptidoglykaaniverkosto edustaa fyysistä estettä, jonka on vaikea ylittää monille ulkoisille tartunta-aineille.
- Säilyttää solumorfologian: monet bakteerit hyödyntävät erityistä morfologiaansa, jotta niiden pinta-ala olisi suurempi, ja ne puolestaan pystyvät hankkimaan suuremman määrän aineenvaihdunnassa mukana olevia elementtejä energian tuottamiseksi. Monet bakteerit elävät uskomattomissa ulkoisissa paineissa, ja niiden morfologian ylläpitäminen on välttämätöntä selviytymiseksi sellaisissa olosuhteissa.
- Se tukee monia rakenteita, jotka ovat kiinnittyneet bakteerien soluseinämään. Monet rakenteet, kuten esimerkiksi silikaatit, tarvitsevat kiinteän ankkurin solussa, mutta samalla antavat niille kyvyn liikkua solunulkoisessa ympäristössä. Soluseinämän sisällä oleva kiinnitys mahdollistaa silikoille tämän erityisen liikkuvuuden.
- Säätelee kasvua ja solujen jakautumista. Jäykkä rakenne, joka tarkoittaa soluseinää, edustaa solua esteelle rajoitetulle laajenemiselle tiettyyn tilavuuteen. Se myös säätelee, että solunjakautumista ei tapahdu epäjärjestyksellisesti koko solussa, vaan tapahtuu pikemminkin tietyssä pisteessä.
Viitteet
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, ja Mayhoub, AS (2019). Peptidoglykaanireitit: niitä on vielä enemmän. RSC etenee, 9 (48), 28171 - 28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., ja de Pedro, MA (1995). Peptidoglykaanin rakenneparametrien vaihtelu gram-negatiivisissa bakteereissa. FEMS-mikrobiologiakirjeet, 125 (1), 95 - 100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglykaanit (muropeptidit): rakenne, toiminta ja variaatiot. New Yorkin tiedeakatemian vuosipäivät, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglykaanisynteesin. Julkaisussa Molecular Medical Microbiology (sivut 105-124). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, bakteeripeptidoglykaani (murein) hydrolaasit, FEMS Microbiology Review, osa 32, nro 2, maaliskuu 2008, sivut 259–286.