RHIZOBIUM: OMINAISUUDET, MORFOLOGIA, ELINYMPÄRISTÖ JA HYÖDYT - BIOLOGIA - 2026

Rhizobium on bakteerisuku, jolla on kyky kiinnittää typpeä ilmakehästä. Yleensä bakteerit, joilla on kyky kiinnittää typpeä, tunnetaan nimellä risobia. Näitä kasvien ja mikro-organismien välisiä suhteita on tutkittu laajasti.

Nämä prokaryootit elävät symbioottisissa suhteissa eri kasvien kanssa: muun muassa palkokasvit, kuten pavut, sinimailasen, linssit, soijapavut.

Lähde: Stdout, Wikimedia Commonsin kautta

Ne liittyvät erityisesti sen juuriin ja toimittavat kasvelle tarvitsemansa typen. Kasvi puolestaan ​​tarjoaa bakteereille suojapaikan. Tämä läheinen symbioottinen suhde aiheuttaa leghemoglobiinin nimisen molekyylin erityksen. Tämä symbioosissa tuottaa merkittävän osa N ₂ biosfäärissä.

Tässä suhteessa bakteeri aiheuttaa juurten kyhmyjen muodostumisen, jotka erottuvat ns. "Bakteroideilla".

Suurimmassa osassa tätä bakteerisukua koskevista tutkimuksista on otettu huomioon vain sen symbioottinen tila ja suhde kasviin. Tästä syystä bakteerin yksilölliseen elämäntapaan ja sen toimintaan maaperän mikrobiomin toiminnassa on hyvin vähän tietoa.

ominaisuudet

Rhizobium-suvun bakteerit tunnetaan ensisijaisesti kyvystään kiinnittää typpeä ja luoda symbioottisia suhteita kasveihin. Itse asiassa sitä pidetään yhtenä dramaattisimmista suhteista, joita luonnossa on.

Ne ovat heterotrofisia, mikä osoittaa, että heidän on hankittava energialähteensä orgaanisista aineista. Rhizobium kasvaa normaalisti aerobisissa olosuhteissa ja kyhmyjä muodostuu lämpötilassa 25-30 ° C ja optimaalisen pH: n 6 tai 7.

Typen kiinnitysprosessi vaatii kuitenkin alhaisia ​​happipitoisuuksia nitroaasin (entsyymi, joka katalysoi prosessia) suojelemiseksi.

Suurten happimäärien käsittelemiseksi on hemoglobiinin kaltainen proteiini, joka vastaa hapen sekvestroimisesta, joka voisi puuttua prosessiin.

Symbioottisilla suhteilla, jotka nämä prokaryootit muodostavat palkokasvien kanssa, on suuri ekologinen ja taloudellinen vaikutus, minkä vuoksi tästä hyvin spesifisestä suhteesta on runsaasti kirjallisuutta.

Infektioprosessi ei ole yksinkertainen, se sisältää sarjan vaiheita, joissa bakteerit ja kasvi vaikuttavat vastavuoroisesti solujakautumiseen, geenien ilmentymiseen, metabolisiin toimintoihin ja morfogeneesiin.

Infektioprosessi

Nämä bakteerit ovat erinomaisia ​​biologisia malleja mikro-organismien ja kasvien välisten vuorovaikutusten ymmärtämiseksi.

Rhizobia löytyy maaperästä, jossa ne kolonisoivat juuret ja pääsevät kasviin. Yleensä kolonisaatio alkaa juurikarvoista, vaikka infektio on mahdollista myös epidermissä olevien pienten lysioiden kautta.

Kun bakteeri onnistuu tunkeutumaan kasvin sisäosaan, se pysyy yleensä jonkin aikaa kasvin solunsisissä tiloissa. Kun kyhmyt kehittyvät, rhizobia pääsee näiden rakenteiden sytoplasmaan.

Kyhmyjen kehitys ja tyyppi

Solmukkeiden kehitys sisältää sarjan synkronisia tapahtumia molemmissa organismeissa. Solmut luokitellaan määrittelemättömiksi ja määrittelemättömiksi.

Entiset ovat peräisin sisäkuoren solujakautumista ja niillä on jatkuva apikaali meristeemi. Niille on ominaista sylinterimäinen muoto ja kaksi eriytettyä aluetta.

Toisaalta määritetyt kyhmyt johtuvat solujen jakautumisesta juuren aivokuoren keski- tai ulkoosassa. Näissä tapauksissa ei ole pysyvää meristeemiä ja sen muoto on pallomaisempi. Kypsä kyhmy voi kehittyä solukasvustolla.

Bakteroidien muodostuminen

In kyhmy, erilaistumisen Bacteroides tapahtuu: N _2- vahvistamisesta muodossa. Bakteroidit yhdessä kasvien kalvojen kanssa muodostavat symbiosomin.

Näissä mikrobi-kasvi-komplekseissa kasvi on vastuussa hiilen ja energian tuottamisesta, kun taas bakteerit tuottavat ammoniakkia.

Verrattuna vapaasti eläviin bakteereihin, bakteerissa tapahtuu joukko muutoksia sen transkriptomassa, koko solurakenteessaan ja aineenvaihdunnassa. Kaikki nämä muutokset tapahtuvat sopeutua solunsisäiseen ympäristöön, jossa niiden ainoana tavoitteena on typen kiinnittyminen.

Kasvi voi ottaa tämän bakteerien erittämän typpiyhdisteen ja käyttää sitä välttämättömien molekyylien, kuten aminohappojen, synteesiin.

Useimmat Rhizobium-lajit ovat melko selektiivisiä isäntälajien lukumäärässä, jonka ne voivat tartuttaa. Joillakin lajeilla on vain yksi isäntä. Sitä vastoin pienelle määrälle bakteereja on tunnusomaista, että ne ovat avoimia ja niillä on laaja kirjo potentiaalisia isäntiä.

Vetovoima rhizobian ja juurten välillä

Bakteerien ja palkokasvien juurien välinen vetovoima välittyy kemiallisilla tekijöillä, joita juuret poistavat. Kun bakteerit ja juuri ovat lähellä, tapahtuu sarjan tapahtumia molekyylitasolla.

Juuriflavonoidit indusoivat nod-geenejä bakteereissa. Tämä johtaa oligosakkaridien tuotantoon, jotka tunnetaan nimellä LCO tai nod-tekijät. LCO: t sitoutuvat reseptoreihin, jotka muodostuvat lysiini-aiheista, juurikarvoissa, jolloin ne indusoivat signalointitapahtumia.

Symbioosiprosessissa on myös muita geenejä - nod: n lisäksi - kuten ekso, nif ja fix.

Leghemoglobin

Leghemoglobiini on proteiinimolekyyli, tyypillinen rhizobian ja palkokasvien väliselle symbioottiselle suhteelle. Kuten nimestä voi päätellä, se on melko samankaltainen tunnetuimman proteiinin: hemoglobiinin kanssa.

Kuten verianaloginsa kanssa, leghemoglobiinilla on ero sillä, että sillä on korkea affiniteetti happea kohtaan. Koska korkeat happipitoisuudet vaikuttavat haitallisesti kyhmyjen sitoutumisprosessiin, proteiini on vastuussa sen pidättämisestä pitämään järjestelmä toimimasta kunnolla.

Taksonomia

Rhizobium-lajeja tunnetaan noin 30, tunnetuimpia ovat Rhizobium cellulosilyticum ja Rhizobium leguminosarum. Ne kuuluvat Rhizobiaceae-perheeseen, joka asuu myös muissa suvuissa: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella ja Sinorhizobium.

Järjestys on Rhizobiales, luokka on alfaproteobakteerit, Phylum Proteobacteria ja valtakunnan bakteerit.

Morfologia

Rizobiat ovat bakteereja, jotka tartuttavat selektiivisesti palkokasvien juuret. Niille on ominaista gram-negatiivinen, heillä on kyky liikkua ja niiden muoto muistuttaa sokeriruokaa. Sen mitat ovat välillä 0,5 - 0,9 mikrometriä leveitä ja 1,2 - 3,0 mikrometriä pitkiä.

Se eroaa muista maaperässä asuvista bakteereista esittämällä kaksi muotoa: maaperässä esiintyvä vapaa morfologia ja kasviisännässä esiintyvä symbioottinen muoto.

Pesäkkeen morfologian ja gram-värjäyksen lisäksi on olemassa muita menetelmiä, joilla Rhizobium-suvun bakteerit voidaan tunnistaa. Näihin sisältyy ravintoaineiden käyttötestejä, kuten katalysaatti, oksidaasi, ja hiilen ja typen käyttö.

Samoin molekyylikokeita on käytetty tunnistamiseen, kuten esimerkiksi molekyylimarkkerien levittämiseen.

elinympäristö

Yleensä Rhizobiaceae-sukuun kuuluvalla rhizobialla on erityisominaisuus liittyä lähinnä Fabaceae-perheen kasveihin.

Fabaceae-perheeseen kuuluvat palkokasvit - jyvät, linssit, sinimailas, vain mainitakseni muutamia lajeja, jotka tunnetaan gastronomisesta arvosta. Perhe kuuluu Angiosperms, joka on kolmanneksi suurin perhe. Niitä on levinnyt laajalti maailmassa tropiikista arktisiin alueisiin.

Vain yhden ei-palkokasvien kasvilajien tiedetään synnyttävän symbioottisia suhteita Rhizobiumiin: Parasponea, Cannabaceae-perheen kasvisuku.

Lisäksi mikro-organismin ja kasvin välille muodostuvien assosiaatioiden lukumäärä riippuu monista tekijöistä. Joskus bakteerien luonne ja lajit rajoittavat assosiaatiota, toisissa tapauksissa se riippuu kasvista.

Toisaalta bakteerit ovat vapaassa muodossaan osa maaperän luonnollista kasvistoa - kunnes kyhmyprosessi tapahtuu. Huomaa, että vaikka palkokasveja ja juurakotia esiintyy maaperässä, kyhmyjen muodostumista ei voida taata, koska symbioosin jäsenten kantojen ja lajien on oltava yhteensopivia.

Edut ja sovellukset

Typen kiinnitys on tärkeä biologinen prosessi. Se käsittää oton ilmakehän typpeä, muodossa N ₂, ja se pelkistetään NH ₄ ⁺. Typpi voi siten päästä ekosysteemiin ja käyttää sitä. Prosessilla on suuri merkitys erityyppisissä ympäristöissä, olipa kyse sitten maanpäällisestä, makean veden, meri- tai arktisesta ympäristöstä.

Typpi näyttää olevan elementti, joka rajoittaa useimmissa tapauksissa viljelykasvien kasvua ja toimii rajoittavana komponenttina.

Kaupallisesta näkökulmasta rhizobiaa voidaan käyttää tehostajina maataloudessa, koska ne kykenevät kiinnittämään typpeä. Tästä syystä näiden bakteerien inokulointiprosessiin liittyy kauppaa.

Rhizobi-rokotuksella on erittäin myönteisiä vaikutuksia kasvin kasvuun, painoon ja siementen määrään. Nämä hyödyt on todistettu kokeellisesti kymmenillä palkokasveilla tehdyillä tutkimuksilla.

Viitteet

1. Allen, EK, ja Allen, ON (1950). Rhizobian biokemialliset ja symbioottiset ominaisuudet. Bakteriologiset arvostelut, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… ja Chen, WF (2015). Äärimmäisen houkuttelevien palkokasvien Sophora flavescens rhiobiaalinen monimuotoisuus ja kyhmyominaisuudet. Molecular Plant-Microbe Interactions, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordania, DC (1962). Rhizobium-suvun bakteroidit. Bakteriologiset katsaukset, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN, ja Bottomley, PJ (1994). Rhizobium leguminosarum bv. trifolii-isolaatit, jotka edustavat tärkeimpiä ja pienempiä, kyhmyjä miehittäviä kromosomityyppejä kentässä kasvatetusta alaviljelmästä (Trifolium subterraneum L.). Sovellettu ja ympäristömikrobiologia, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., ja Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: saprofyyteistä endosymbionteihin. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., ja Hoben, HJ (2012). Rhizobian käsikirja: menetelmät palkokasvit-Rhizobium-tekniikassa. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., ja Zhu, H. (2018). Symbioottisen spesifisyyden perustana olevat geneettiset ja molekyylimekanismit palkokasvien ja Rhizobiumin vuorovaikutuksissa. Rajat kasvitieteessä, 9, 313.