EKOLOGINEN PERÄKKÄISYYS: TYYPIT, TUTKIMUKSET JA ESIMERKIT - BIOLOGIA - 2026

Ekologinen peräkkäisyys on kasvi- ja eläinlajien asteittainen korvaamisprosessi yhteisössä, mikä aiheuttaa muutoksia sen koostumuksessa. Voisimme myös määritellä sen monien lajien kolonisaation ja sukupuuton kuviona tietyssä paikassa. Tälle kuviolle on ominaista se, että se ei ole kausiluonteista, suuntaista ja jatkuvaa.

Ekologinen peräkkäisyys on tyypillistä yhteisöille, joita hallitsee ”määräävä asema”, ts. Sellaisille yhteisöille, joissa jotkut lajit ovat kilpailukykyisesti parempia kuin toiset.

Kuva 1. Ensisijainen peräkkäisyys. Lähde: Rcole17, Wikimedia Commonsin kautta

Tässä prosessissa häiriön seurauksena syntyy ”aukko”, jota voidaan pitää muun muassa raivaamisena metsässä, uudeksi saareksi, dyyniksi. Tätä aukkoa käyttää alun perin "alkuperäinen kolonisaattori", joka siirtyy ajan myötä, koska hän ei voi ylläpitää läsnäoloaan paikassa.

Häiriöt aiheuttavat yleensä lajejaksojen näkymisen (kohtauspaikalle saapuminen ja sieltä poistuminen), joka voidaan jopa ennustaa.

Esimerkiksi peräkkäisten varhaisten lajien tiedetään olevan hyviä kolonisaattoreita, kasvaa ja lisääntyä nopeasti, kun taas myöhemmät (myöhemmin tulevat) lajit ovat hitaampia kasvussa ja lisääntymisessä ja sietävät vähemmän resurssien saatavuutta.

Jälkimmäinen voi kasvaa kypsyyteen varhaisten lajien läsnä ollessa, mutta lopulta lopulta ne suljetaan pois kilpailun vuoksi.

Perintötyypit

Ekologit ovat erottaneet kaksi peräkkäistyyppiä, nimittäin: ensisijaisen sukupolven (tapahtuu paikoissa, joissa ei ole olemassa kasvillisuutta) ja toissijaisen peräkkäisen sukupolven (tapahtuu paikoissa, joilla on vakiintunut kasvillisuus).

Usein erotetaan myös autogeenisesta peräkkäisyydestä, jota ohjaavat tietyssä paikassa toimivat prosessit, ja allogeenisestä peräkkäisyydestä, jonka ohjaavat kyseiseen sijaintiin vaikuttavat ulkoiset tekijät.

Ensisijainen peräkkäisyys

Ensisijainen peräkkäisyys on lajien kolonisaatioprosessi paikassa, jossa ei ole olemassa kasvillisuutta.

Sitä esiintyy steriileissä epäorgaanisissa substraateissa, joita synnyttävät häiriölähteet, kuten esimerkiksi vulkanismi, jäätyminen. Esimerkkejä sellaisista substraateista voisivat olla: laavavirtaukset ja hohkakiven tasangot, vasta muodostetut hiekkadyynit, meteori-iskun aiheuttamat kraatterit, moreenit ja paljaat substraatit jäätikön vetäytymisen jälkeen.

Kuva 2. Laavavirtaukset kolonisoidaan heti kun ne jäähtyvät ekologisen peräkkäisen toiminnan ensimmäisessä vaiheessa. Lähde: Jim D. Griggs, HVO (USGS) -fotograafi http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880

Ensisijaisen perimävaiheen aikana lajit voivat saapua etäältä.

Perintöprosessi tapahtuu yleensä hitaasti, koska ensimmäisten asukkaiden on tarpeen muuttaa ympäristöä, mikä tekee siitä suotuisamman muiden lajien perustamiselle.

Esimerkiksi maaperän muodostuminen edellyttää kivien hajoamista aluksi, kuolleiden orgaanisten aineiden kerääntymistä ja sen jälkeen maaperän mikro-organismien asteittaista muodostumista.

Toissijainen peräkkäin

Toissijainen peräkkäisyys tapahtuu paikoissa, joilla on vakiintunut kasvillisuus. Tämä tapahtuu sen jälkeen, kun häiriö häiritsee vakiintuneen yhteisön dynamiikkaa poistamatta kokonaan kaikkia yksilöitä.

Yleisistä häiriöiden syistä, jotka voivat johtaa toissijaiseen peräkkäisyyteen, voidaan mainita mm. Myrskyt, tulipalot, taudit, hakkuut, kaivostoiminta, maatalouden raivaus.

Esimerkiksi tapauksissa, joissa alueen kasvillisuus on poistettu osittain tai kokonaan, maaperän, siementen ja hyvin kehittyneiden itiöiden ollessa hyvässä kunnossa, uusien lajien kolonisaatioprosessia kutsutaan toissijaiseksi peräkkäiseksi.

Ekologiset perimätutkimukset

Henry Chandler Cowles

Yksi ensimmäisistä, joka tunnusti peräkkäisyyden ekologisena ilmiönä, oli Henry Chandler Cowles (1899), joka tutki eri ikäisten dyyniyhteisöjä Michigan-järvellä (USA) tekemällä päätelmiä peräkkäisistä malleista.

Cowles havaitsi, että mitä kauempana pääsi järven rannalta, sitä vanhemmat dyynit löydettiin dominoidessaan erilaisia ​​kasvilajeja keskuudessa.

Myöhemmin tieteen alalla syntyi syviä kiistoja perimyskäsitteestä. Yksi tunnetuimmista kiistoista on ollut tutkijoiden Frederick Clementsin ja Henry Gleasonin esitys.

Clements-Gleason -kiista

Clements ehdotti, että ekologinen yhteisö on superorganismi, jossa lajit ovat vuorovaikutuksessa ja tukevat toisiaan, jopa altruistisesti. Tässä dynaamisessa tilanteessa on siis olemassa kehitysyhteisön malli.

Tämä tutkija esitteli käsitteet kuten "olennot" ja "huipentumayhteisö". Olennot edustavat peräkkäisiä vaiheita peräkkäin, kun taas huipentuma oli vakaa tila, joka saavutettiin sukupolvenvaiheen lopussa. Eri huippunsa tilat olivat lukuisten ympäristöjärjestelmien tuote.

Gleason puolusti puolestaan ​​hypoteesia, jonka mukaan yhteisöt kehittyivät yksinkertaisesti seurauksena kunkin lajin reagoinnista sarjaan fysiologisia rajoituksia, jotka ovat ominaisia ​​kullekin tietylle sijainnille.

Gleasonin osalta lajin lisääntyminen tai väheneminen yhteisössä ei riippuvainen assosiaatioista muihin lajeihin.

Tämä yksilöllinen näkemys yhteisökehityksestä näkee sen yksinkertaisesti lajien kokoelmana, jonka yksilölliset fysiologiset vaatimukset antavat heille mahdollisuuden hyödyntää tiettyä paikkaa.

Kuka oli oikeassa?

Lyhyellä aikavälillä Clementin visio hyväksyttiin laajasti tiedeyhteisössä, mutta pitkällä tähtäimellä Gleasonin ideat ovat osoittautuneet tarkemmiksi kuvailemaan kasvien peräkkäisprosessia.

Ekologit, kuten Whittaker, Egler ja Odum, ovat osallistuneet keskusteluun, joka on noussut esiin koko yhteisön ekologian kehityksen ajan.

Nykyään tähän keskusteluun lisätään uudempia malleja, kuten Drury ja Nisbet (1973) ja Connell ja Slatyer (1977), jotka antavat uusia käsityksiä vanhasta keskustelusta.

Kuten näissä tapauksissa usein käy, on todennäköistä, että kumpikaan näkemyksistä (ei Clementsin eikä Gleasonin näkemykset) ole täysin väärässä, ja molemmat ovat totta.

Kuinka ekologisia sukupolvia tutkitaan?

Seuraukset, jotka kehittyvät uusiksi maapalloiksi (esimerkiksi vulkaanisuuden myötä syntynyt saari), vievät yleensä satoja vuosia. Toisaalta tutkijan elinkaari on rajoitettu muutamaan vuosikymmeneen. Joten on mielenkiintoista kysyä itseltäsi kysymys siitä, kuinka lähestyä perintöiden tutkimusta.

Yksi tapa, joka on todettu tutkivan peräkkäisiä, on ollut löytää vastaavia prosesseja, jotka kestävät lyhyempiä aikoja.

Esimerkiksi tiettyjen seinämien pintojen tutkiminen kallioisilla rannikoilla, jotka voivat tulla paljaiksi ja asuttaa uudelleen asuttamalla lajeja vuosien tai vuosikymmenien jälkeen.

Chronoseries tai tilan tila korvaaminen (SFT)

Sitä kutsutaan kronoserieksi (kreikkalaisesta khronos: time) tai "ajan tila-tilalle korvaamiseksi" (SFT sen lyhenteellä englanniksi), toisena muotona, jota käytetään perintökohteiden tutkimuksessa. Tämä koostuu eri ikäisten ja alueellisten sijaintien analysoinnista, jotka johtuvat yhdestä häiriötapahtumasta.

SFT: n tärkein etu on, että sekvenssin tutkimiseen ei tarvita pitkiä havaintoaikoja (satoja vuosia). Yksi sen rajoituksista tarkoittaa kuitenkin sitä, että ei voida tietää tarkalleen kuinka samankaltaisia ​​tutkittujen yhteisöjen sijaintipaikat ovat.

Paikkojen iästä johtuvat vaikutukset voitaisiin sitten sekoittaa muiden yhteisöjen sijaintiin liittyvien muuttujien vaikutuksiin.

Esimerkkejä perintöjen tutkimuksesta

Ajanjaksojen käyttö ensisijaisen peräkkäisyyden tutkimuksessa

Esimerkki aikatauluista löytyy Kamijolta ja hänen yhteistyökumppaneistaan ​​(2002), jotka pystyivät päättelemään ensisijaisen peräkkäisyyden Japanin Miyake-jima -saaren basalttisissa tulivuorivirtauksissa.

Nämä tutkijat tutkivat tunnettujen aikaisempien tulivuorenpurkausten ajanjaksoa 16, 37, 125 ja yli 800 vuotta vanhoja.

He havaitsivat 16-vuotiaana virtauksena, että maaperä oli hyvin niukkaa, siinä ei ollut typpeä ja että kasvillisuus puuttui melkein, lukuun ottamatta muutamaa pientä leppää (Alnus sieboldiana).

Sen sijaan vanhimmissa tonteissa he kirjasivat 113 taksonia, mukaan lukien saniaiset, nurmikasvien monivuotiset, lianat ja puut.

Kuva 3. Castanopsis sieboldii -puu edustaa terminaalijärjestystä Japanin vulkaanisten saarten lauhkeissa metsissä. Lähde:

Sitten he rekonstruoivat tapahtuneen peräkkäisprosessin ja totesivat ensinnäkin, että typpeä kiinnittävä leppä kolonisoi paljaan tulivuoren laavan, mikä helpotti seuraavan kerran peräkkäisen kirsikkapuun (Prunus speciosa), keskipitkä peräkkäin ja laakerin (Machilus thunbergii) tulemista. myöhässä peräkkäin. Myöhemmin muodostui varjoisa sekametsä, jota hallitsivat suvut Alnus ja Prunus.

Lopuksi tutkijat ehdottivat, että Machilus korvataan pitkäikäisellä Shii (Castanopsis sieboldii) -puulla, jonka puussa yleensä kehittyy tunnettu Shii-take-sieni.

Toissijaisten perimysten tutkimus

Toissijaisia ​​sukupolvia tutkitaan usein hylättyjen viljeltyjen peltojen avulla. Yhdysvalloissa on tehty monia tämän tyyppisiä tutkimuksia, koska tarkka päivämäärä, jona nämä kentät hylättiin, on tiedossa.

Esimerkiksi tunnettu ekologi David Tilman on havainnut tutkimuksissaan, että näillä vanhoilla aloilla tapahtuvissa perimissä on tyypillinen sekvenssi:

1. Vuotuiset rikkakasvit kolonisoivat ensin pellon.
2. Monivuotiset nurmikasvit seuraavat.
3. Myöhemmin varhaisen sukupolven puut otetaan mukaan.
4. Viimeisenä peräkkäisenä puuna, kuten havupuut ja lehtipuut, tulee.

Tilman havaitsee, että typen pitoisuus maaperässä kasvaa peräkkäisyyden edetessä. Tämän tuloksen ovat vahvistaneet muut tutkimukset, jotka tehtiin hylätyillä riisinpelloilla Kiinassa.

Onko aina peräkkäin?

Olemme väittäneet tämän artikkelin alusta lähtien, että ekologinen peräkkäisyys on tyypillistä yhteisöille, joita "hallitsevuus" hallitsee, mutta se ei ole aina näin.

On olemassa muun tyyppisiä yhteisöjä, joita kutsutaan "perustajien kontrolloimiksi". Tämän tyyppisissä yhteisöissä esiintyy suuri määrä lajeja, jotka vastaavat häiriön luoman aukon primaarisia kolonisaattoreita.

Nämä ovat lajeja, jotka ovat sopeutuneet häiriöistä johtuvaan abioottiseen ympäristöön ja voivat säilyttää paikkansa kuolemaan asti, koska toinen laji ei syrjäytä niitä kilpailukykyisesti.

Näissä tapauksissa sattuma on tekijä, joka määrittelee yhteisössä vallitsevat lajit häiriön jälkeen riippuen siitä, mitkä lajit pääsevät ensin muodostettuun aukkoon.

Viitteet

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ ja Martín, JL (1992). Ensisijainen faunaalin peräkkäisyys tulivuorellisessa maastossa: laava- ja luolatutkimukset Kanariansaarilla. Linnean Society: n biologinen lehti, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI ja Trexler JC (2013). Ajan ja ajan korvaaminen toimii Evergladesin ekologisissa ennustemalleissa. PLOS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. ja Sasai, K. (2002). Lämpimän leudon lehtimetsän ensisijainen peräkkäisyys vulkaanisella saarella, Miyake-jima, Japani. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. ja Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell ja Slatyerin perintömallit biologisen monimuotoisuuden aikakaudella. Ecology, 92: 1399 - 1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Space-for-Time-korvaaminen vaihtoehtona pitkäaikaisille opinnoille. Julkaisussa: Likens GE (toim.) Ekologian pitkäaikaiset tutkimukset. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E ja Grillo, M. (2000). Ensisijainen peräkkäisyys laavalla virtaa Etnan vuorella. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61 - 70.