LUUKUDOS: OMINAISUUDET, RAKENNE, MUODOSTUMINEN JA KASVU - BIOLOGIA - 2026

Luukudoksen on yksi, joka koostuu luita. Luu, samoin kuin emali ja dentiini, ovat eläimen kehossa vaikeimpia aineita. Luut muodostavat elintärkeitä elimiä suojelevia rakenteita: aivot on suojattu kallolla, selkäydin selkäpylväällä ja sydän ja keuhkot suojataan kylkiluulla.

Luut toimivat myös "vipuina" niihin asetettuihin lihaksiin, moninkertaistaen voiman, jonka nämä lihakset tuottavat liikkeiden suorittamisen aikana. Luun tarjoama jäykkyys mahdollistaa liikkumisen ja kuormien tukemisen painovoimaa vasten.

Luukudossolut (Lähde: OpenStax College Wikimedia Commonsin kautta)

Luu on dynaaminen elävä kudos, joka muuttuu jatkuvasti, ja näitä muutoksia stimuloi paine ja rasitukset, joille tämä kudos kohdistuu. Esimerkiksi paine stimuloi resorptiota (tuhoutumista) ja stressi voi stimuloida uusien luiden muodostumista.

Luut ovat tärkein kalsiumin ja fosforin talletuksia kehossa: melkein 99% ihmisen kehon kokonaismäärästä kalsiumia varastoituu luukudokseen. Luun kokonaismassa vaihtelee eläimen koko elämän ajan. Kasvuvaiheen aikana luunmuodostus voittaa resorpation (tuhoutumisen) ja luuranko kasvaa ja kehittyy.

Aluksi se kasvattaa pituuttaan ja sitten paksuuttaan, saavuttaen maksimiarvonsa välillä 20-30 vuotta ihmisillä. Aikuisilla (jopa noin 50-vuotiailla) luun muodostumisen ja resorpation välillä on tasapaino.

Tämä tasapaino saadaan korvaamalla prosessia, joka tunnetaan nimellä "luun uusinta", ja se vaikuttaa 10 - 12% koko luumassasta. Seuraavaksi alkaa rappeuttava prosessi, jossa resorptio ylittää muodostumisen ja luumassa vähenee hitaasti.

Ominaisuudet ja rakenne

Luussa on keskeinen onkalo, nimeltään medullaarinen onkalo, jossa on luuydin, hematopoieettinen kudos, eli kudos, joka muodostaa verisoluja. Nämä rakenteet peitetään periosteumilla, paitsi alueilla, jotka vastaavat nivelliitoksia.

Periosteumissa on ulkokerros tiheää kuituista sidekudosta ja sisäkerros osteogeenisolujen kanssa, jotka ovat luuta muodostavia soluja tai osteoprogenitorisoluja.

Luun keskiosa on vuorattu ohut, erikoistuneen sidekudoksen solujen yksikerroksisella nimellä endosteum. Endosteumissa on osteoprogenitorisoluja ja osteoblasteja. Tällä tavalla verhoilun luun solut integroituvat kalkkiutuneeseen solunulkoiseen matriisiin.

Osteoprogenitorisolut erilaistuvat osteoblasteiksi ja vastaavat luumatriisin erityksestä. Matriisin ympäröimässä nämä solut inaktivoidaan ja niitä kutsutaan osteosyyteiksi.

Tilaja, joita osteosyytit miehittävät matriisissa, kutsutaan aukkoiksi.

90% orgaanisesta matriisista koostuu tyypin I kollageenikuiduista, rakenneproteiineista, joita on myös jänteissä ja iholla, ja loput ovat homogeeninen gelatiinimainen aine, jota kutsutaan perusaineeksi.

Kompakti luu ja rapea luu

Matriisin kollageenikuidut on järjestetty suuriin kimppuihin ja tiiviissä luissa nämä kuidut muodostavat samankeskisiä kerroksia kanavien ympärille, joiden läpi verisuonet ja hermokudut kulkevat (Haversian kanavat). Nämä kerrokset muodostavat sylinterit, jotka tunnetaan nimellä "osteonit".

Jokainen osteoni rajataan sementtiviivalla, joka muodostuu kalsifioidusta perusaineesta, jolla on vähän kollageenikuituja, ja sitä ravitsevat Haversian kanavien suonet.

Suuret alueelliset levyt tai spikkelit muodostuvat katkeraan luuhun ja solut ravitsevat diffuusion avulla solunulkoisen nesteen luusta luuhun.

Matriisin epäorgaaniset komponentit muodostavat noin 65% luun kuivapainosta ja koostuvat pääasiassa kalsiumista ja fosforista, joidenkin elementtien, kuten natriumin, kaliumin, magnesiumin, sitraatin ja bikarbonaatin lisäksi.

Kalsiumin ja fosforin havaitaan muodostavan hydroksiapatiittikiteitä. Kalsiumfosfaattia on myös amorfisessa muodossa.

Hydroksiapatiittikiteet on järjestetty määrätyllä tavalla tyypin I kollageenikuituja pitkin, jotka ovat päällekkäin samanaikaisesti, mikä myös tekee kiteistä limittyvän kuin seinän tiilet.

Luiden muodostuminen ja kasvu

Kallon luut muodostetaan prosessilla, joka tunnetaan nimellä "kalvon sisäinen luutuminen". Sen sijaan pitkät luut muovataan ensin rustoksi ja sitten muutetaan luiksi luutumisella, joka alkaa luun akselista ja jota kutsutaan "endokondraaliseksi luutumiseksi".

Suurin osa litteistä luista kehittyy ja kasvaa kalvon sisäisen luun muodostumisen ja luutumisen kautta. Tämä prosessi tapahtuu erittäin vaskularisoidussa mesenkymaalisessa kudoksessa, jossa mesenkymaalisolut erilaistuvat osteoblasteiksi, jotka alkavat tuottaa luumatriisia.

Näin muodostetaan piikki- ja trabekulaariverkosto, jonka pinnat ovat asuttujen osteoblastien avulla. Näitä alkuperäisen osteogeneesin alueita kutsutaan luutumisen primaariseksi keskukseksi. Näin primaarinen luu muodostetaan satunnaisesti suuntautuneiden kollageenikuitujen kanssa.

Sitten tapahtuu kalkkifioituminen ja matriisiin jääneistä osteoblasteista tulee osteosyyttejä, joiden prosessit aiheuttavat kanavakudoksia. Koska trabekulaariset verkot muodostuvat sienellä, verisuonten sidekudos aiheuttaa luuytimen.

Perifeeristen trabekulaulien lisääminen lisää luun kokoa. Takaraumassa (kallon luu takaosassa) on useita luutumiskeskuksia, jotka sulautuvat yhteen muodostaen yhden luun.

Vastasyntyneillä frontaalien ja parietaalien luiden väliset fontanellit ovat luutumisalueita, joita ei ole vielä sulatettu.

Kompakti luunmuodostus

Mesenkymaalisen kudoksen alueet, jotka pysyvät luottumattomina sisäisessä ja ulkoisessa osassa, muodostavat periosteumin ja endosteumin. Periosteum- ja dura-alueiden lähellä olevat katkeruusluun alueet muuttuvat kompakteiksi luiksi ja muodostavat litteän luun sisä- ja ulkopinnan.

Kasvatuksen aikana pitkissä luissa erityiset epifysiikka-alueet erotetaan diafysistä erittäin aktiivisella rustolevyllä, jota kutsutaan epifyysilevyksi.

Luun pituus kasvaa, kun tämä levy kerää uuden luun varren kumpaankin päähän. Epifyysilevyn koko on verrannollinen kasvunopeuteen ja siihen vaikuttavat erilaiset hormonit.

Säätö

Tätä plakkia moduloivien hormonien joukossa on aivolisäkkeen etuosan vapauttamia kasvuhormonia (GH), jota säätelevät kasvuhormonia vapauttava hormoni (GRH), jota tuottaa hypotalamus ja somatomediini, joka on tekijä tyypin I insuliinin kaltainen kasvu (IGF-I), jonka tuottaa maksa.

Niin kauan kuin mitoottisen aktiivisuuden määrä proliferaatiovyöhykkeellä on samanlainen kuin luun resorptio nopeudella vyöhykkeellä, epifyysilevyn koko pysyy vakiona ja luu kasvaa edelleen.

20 vuoden ikäisen jälkeen mitoottinen aktiivisuus vähenee ja luutumisvyöhyke saavuttaa rustovyöhykkeen yhdistäen diafysyn ja epifysiikan väliset onkalot.

Luun pituussuuntainen kasvu päättyy, kun epifyysi sulkeutuu, ts. Kun diafysiikka liittyy epifyysiin. Epifyysealinen sulkeminen seuraa järjestettyä aikajaksoa, joka päättyy viimeiseen sulkeutumiseen murrosiän jälkeen.

Pitkän luun kasvun tuottaa appositionaalinen kasvu, joka on tuote, joka erotetaan periosteumin sisäkerroksen osteoprogenitorisoluista osteoblasteiksi, jotka erittävät luumatriisin kohti diafysyn subperiosteaalisia alueita.

Luun uusinta

Koko ihmisen elämän ajan luu on jatkuvassa muutoksessa muodostumis- ja resorptioprosessien kautta, toisin sanoen vanhan luun tuhoamisen ja uuden luun muodostumisen kautta.

Imeväisillä kalsiumin vuotuinen liikevaihto on 100%, kun taas aikuisilla se on vain 18% vuodessa. Näitä resorptio- ja muodostumis- tai korvausprosesseja kutsutaan luun uusimiseksi.

Uudelleenmuodostus alkaa luun tuhoavien osteoklastien vaikutuksesta ja jättää halkeamia, jotka sitten osteoblastit tunkeutuvat sisään. Nämä osteoblastit erittävät matriisin, joka myöhemmin luuttuu ja synnyttää uuden luun. Tämä jakso vaatii keskimäärin yli 100 päivää.

Tietyn ajankohtana noin 5% kaikista luuston luumassasta on uudistamisprosessissa. Tämä merkitsee noin kahden miljoonan uusintayksikön osallistumista.

Eroja pienikokoisen ja rappeuttavan luun uusinnassa

Kompaktin luun vuosittainen uusintaprosentti on 4% ja uudenaikaisen luun vuotuinen uudistumisaste on 20%.

Ero kahden tyyppisten luutyyppien uudistumisnopeuksien välillä johtuu todennäköisimmin tosiasiasta, että hilseilevä luu on kosketuksissa luuytimeen ja siihen vaikuttavat suoraan solut, joilla on luuytimen parakriiniaktiivisuus.

Kompaktien luiden osteoprogenitorisolut sitä vastoin löytyvät hasrsialaisista kanavista ja periosteumin sisäkerroksista, hyvin kaukana luuytimen soluista ja riippuvat uudistumisen aloittamisen yhteydessä hormoneista, jotka saapuvat verta.

Monet ovat hormonaalisia ja proteiinitekijöitä, jotka osallistuvat osteoblastien ja osteoklastien aktiivisuuteen luun uusinnassa, mutta kunkin toimintaa ei ole selvästi selvitetty.

Luusolut

- Luusolujen tyypit ja niiden ominaisuudet

Luusolut ovat osteoprogenitorisoluja, osteoblastit, osteosyytit ja osteoklastit. Jokaisella näistä soluista on erityisiä toimintoja luufysiologiassa ja sillä on hyvin erilaistuneet histologiset ominaisuudet.

Osteoblastit, osteosyytit ja osteoklastit muodostavat yhdessä luunmuodostusyksikön.

Osteoprogenitori- tai osteogeeniset solut

Näitä soluja löytyy periosteumin sisäkerroksesta ja endosteumista. Ne ovat lähtöisin alkion mesenkyymistä ja voivat aiheuttaa erilaistumalla osteoblasteja. Tietyissä stressiolosuhteissa ne voivat myös erottua kondrogeenisiksi soluiksi.

Ne ovat karan muotoisia soluja, joissa on soikea tuuma, vähäinen sytoplasma, pieni karkea endoplasmainen retikulum (RER) ja heikosti kehittynyt Golgi-laite. Heillä on runsaasti ribosomeja ja ne ovat erittäin aktiivisia luun kasvun aikana.

osteoblastit

Osteoklastit ovat osteogeenisoluista johdettuja soluja. He vastaavat luun orgaanisen matriisin, ts. Kollageenin, proteoglykaanien ja glykoproteiinien syntetisoinnista. Ne on järjestetty päällekkäin oleviin kerroksiin luun pinnalla.

Sen ydin on vastakkaisella puolella runsaasti vesikkeleitä erittävää osaa. Heillä on runsaasti RER ja hyvin kehittynyt Golgi-laite. Heillä on lyhyet ulkonemat tai jatkeet, jotka tekevät kosketuksen muihin naapurimaiden osteoblasteihin. Muut pitkät prosessit yhdistävät ne osteosyyteihin.

Kun osteoblastit erittävät matriksia, se ympäröi niitä, ja kun osteoblastit sisältyvät kokonaan matriisiin, ts. Sen ympäröimään, ne aktivoituvat ja muuttuvat osteosyyteiksi.

Huolimatta siitä, että suurin osa luumatriisista kalsifioituu kunkin osteoblastin ja jopa kunkin osteosyytin ympärille, jäljelle jää ohut kerros kalkkittumatonta luumatriisia, jota kutsutaan osteoidiksi ja joka erottaa nämä solut kalkkifioituneesta matriksista.

Osteoblastien solukalvossa on erityyppisiä reseptoreita. Näistä reseptoreista tärkein on lisäkilpirauhashormonin (PTH) reseptori, joka stimuloi luun resorptiota edistävän osteoklastiä stimuloivan tekijän eritystä.

Osteoblastit voivat myös erittää entsyymejä, jotka kykenevät poistamaan osteoidin ja saattaen siten osteoklastit kosketukseen kalsifioidun luupinnan kanssa resorption aloittamiseksi.

osteosyyteiksi

Nämä ovat soluja, jotka on johdettu passiivisista osteoblasteista, ja niitä kutsutaan kypsiksi luusoluiksi. Ne sijaitsevat edellä mainituissa kalkkiutuneen luumatriisin laguuneissa. Osteosyyttejä on välillä 20 000 - 30 000 luun kuutiometriä kohti.

Laguuneista osteosyytit säteilevät niitä yhdistäviä sytoplasmisia prosesseja muodostaen interstitiaalisia liitoksia, joiden kautta ionit ja pienet molekyylit voivat vaihdella solujen välillä.

Osteosyytit ovat litistettyjä soluja, joissa on litteät ytimet ja muutama sytoplasminen organeli. Ne kykenevät erittämään aineita mekaanisten ärsykkeiden alla, jotka aiheuttavat luun jännitystä (mekaaninen transduktio).

Tilaa, joka ympäröi lakossa olevia osteosyyttejä, kutsutaan periosteositiittiseksi tilaksi ja se täytetään solunulkoisella nesteellä kalkkittumattomassa matriisissa. Periosteaalisten seinien pinta-alan arvioidaan olevan noin 5000 m2 ja että sen tilavuus on noin 1,3 litraa solunulkoista nestettä.

Tämä neste altistetaan noin 20 g: lle vaihdettavaa kalsiumia, joka voidaan imeytyä takaisin verenkiertoon näiden tilojen seinämistä, mikä osaltaan ylläpitää veren kalsiumtasoa.

Luunsyöjäsolut

Nämä solut ovat johdettu samoista progenitorisoluista kuin kudoksen makrofagit ja kiertävät monosyytit; Näitä löytyy luuytimestä ja ne ovat granulosyyttien ja makrofagien (GM-CFU) esisoluja.

Näiden progenitorisolujen mitoosia stimuloivat makrofagikolonia stimuloivat tekijät ja luun läsnä ollessa nämä progenitorit sulautuvat muodostamaan monisydämen soluja.

Osteoklasti on iso, ytimessä oleva, liikkuva solu. Sen halkaisija on noin 150 μm ja siinä voi olla jopa 50 ydintä. Sillä on perusosa, josta ytimet ja organelit löytyvät, harjan reuna kosketuksessa kalsifioituneen luun kanssa, harjan reunan ympärillä olevat kirkkaat alueet ja vesikulaarinen alue.

Näiden solujen päätehtävä on luun resorptio. Kun he ovat työskennelleet, he käyvät läpi apoptoosin (ohjelmoitu solukuolema) ja kuolevat. Luun resorptioprosessin aloittamiseksi osteoklasti kiinnittyy luuhun proteiinien, nimeltään integriinien, kautta.

Seuraavaksi protonipumput, jotka ovat H +: sta riippuvaisia ​​ATPaaseja, liikkuvat endosomeista harjan reunakalvoon ja hapottavat väliainetta, kunnes pH laskee noin 4: een.

Hydroksiapatiitti liukenee sellaisessa pH: ssa ja näiden solujen erittämät happoproteaasit hajottavat kollageenikuituja. Hydroksiapatiitin ja kollageenin pilkkomisen lopputuotteet endosytoituvat osteoklastissa ja vapautuvat sitten interstitiaaliseen nesteeseen, joka poistetaan myöhemmin virtsaan.

Luukudostyypit (luutyypit)

Kuten tekstissä on voitu huomata, luukudoksia on kahta tyyppiä, nimittäin: kompakti tai aivokuoren luu ja trabekulaarinen tai poistuva luu.

Ensimmäinen muodostaa 80% luun kokonaismassasta ja sitä esiintyy pitkien luiden diafysoissa, jotka ovat putkimaisia ​​osia, jotka on järjestetty näiden luiden kahden pään (epifyysi) väliin.

Toinen luutyyppi on tyypillinen aksiaalisen luurankon luille, kuten nikamille, kallon ja lantion luille ja kylkiluille. Sitä löytyy myös pitkien luiden keskeltä. Se muodostaa 20% kokonaisluumassasta ja on elintärkeä kalsiummetabolian säätelylle.

Viitteet

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologia. Mosby; Kansainvälinen ed-painos.
2. Di Fiore, M. (1976). Normaalin histologian atlas (2. painos). Buenos Aires, Argentiina: El Ateneo Toimitusjohtaja.
3. Dudek, RW (1950). Korkean saannon histologia (2. painos). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Ihmisen fysiologia (9. painos). New York, USA: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Histologisen tekstin atlas (2. painos). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Guyton, A., ja Hall, J. (2006). Lääketieteellisen fysiologian oppikirja (11. painos). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histologia ja solubiologia (2. painos). Baltimore, Maryland: Kansallinen lääketieteellinen sarja itsenäiselle tutkimukselle.
8. Ross, M., ja Pawlina, W. (2006). Histologia. Teksti ja atlas korreloidulla solu- ja molekyylibiologialla (5. painos). Lippincott Williams & Wilkins.