ENDOSYMBIOOTTINEN TEORIA: HISTORIA, MITÄ SE EHDOTTAA, ESIMERKKEJÄ - BIOLOGIA - 2026

Endosymbiotic teoria oendosybiosis (endo sisällä ja symbioosi, elää yhdessä) nostaa alkuperä eri soluelimiin läsnä eukaryoottien välillä symbioottinen suhteita esi prokaryooteissa.

Tässä suhteessa prokaryootti nieli suuremman. Lopulta pienintä organismia ei pilkottu, vaan hengissä ja sisällytettiin isäntänsä sytoplasmaan.

Endosymbioottiteorian tarkoituksena on selittää eukaryoottisten organelien, kuten kloroplastien, alkuperä. Lähde: pixabay.com

Jotta evoluution jatkuvuus tapahtuisi, molemmilla organismeilla oli oltava samanlaiset replikaatioajat. Synkronoidun jakautumisen seurauksena isäntän jälkeläiset sisälsivät symbioottisen organismin.

Siksi ehdotetaan, että kloroplastit ovat endosymbioosin tulosta heterotrofisen organismin ja sinilevän välillä, josta ajan myötä tuli plastidi. Samoin spekuloidaan, että mitokondrioilla on evoluutioalkuperä alfa-proteobakteerien ryhmässä.

Vaikka nämä ideat alkoivat muodostua useiden 1800-luvun tutkijoiden mielessä, Lynn Margulis otti ne asianmukaisesti huomioon, muutti ja ylläpitää 1960-luvun puolivälissä.

Jotkut tämän teorian todisteista ovat organelien ja bakteerien samankaltaisuus koon, genomin organisoinnin, ribosomien rakenteen ja molekyylihomologian suhteen.

Historia

1900-1920: Mereschkowskyn, Portierin ja Wallienin lausunnot

Suurimmalle osalle biologista endosymbioottinen teoria liittyy välittömästi Lynn Margulisiin. Useat tutkijat ennen Margulista ehdottivat kuitenkin alkavaa hypoteesia eukaryoottisten organelleiden alkuperän selittämiseksi.

Ensimmäiset endosymbioottisiin teorioihin liittyvät ideat omistavat venäläiselle kasvitieteilijälle Constantin Mereschkowskylle, joka antoi vuonna 1905 kuvauksen plastidien (muun muassa kloroplastit, kromoplastit, amyloplastit) sisältävien kasvien organelleista.

Tämän kirjoittajan lähestymistapa koostuu pohjimmiltaan symbioottisesta tapahtumasta "pelkistettyjen" syanobakteerien ja isännän välillä. Vaikka tutkijan Mereschkowskyn ajatus oli tuolloin innovatiivinen, se ei antanut selitystä muiden eukaryoottisten organelleiden alkuperälle.

Vuonna 1918 ranskalainen biologi Paul Portier huomasi tietynlaisuuden bakteerien ja mitokondrioiden välillä. Vaikka ideat olivat oikealla tiellä, kirjoittaja ehdotti mitokondrioiden viljelyä solujen ulkopuolella, menetelmä, jonka hänen kollegansa hylkäsivät.

1920-luvun puolivälissä mitokondrioiden alkuperää jatkoi Yhdysvaltain alkuperäisbiologi Ivan Wallin, joka oli vakuuttunut siitä, että nämä elimet ovat prokaryoottisten organismien jälkeläisiä.

Valitettavasti Wallin ei löytänyt uskottavaa mekanismia ehdotetulle muutokselle, joten endosymbioottinen teoria unohdettiin muutamaksi vuodeksi.

1960: Lynn Margulis

Vasta 1960-luvulla nuori Bostonin yliopiston tutkija, nimeltään Lynn Margulis, ehdotti endosymbioottiteoriaa melko vahvasti sytologisen, biokemiallisen ja paleontologisen näytön perusteella.

Nykyään endosymbioottinen teoria hyväksytään normaalisti, mutta Margulis-aikoina hänen ideoitaan käsiteltiin voimakkaassa skeptisyydessä - mikä aiheutti hänen työn hylkäämisen yli 15 tieteellisessä lehdessä.

Mitä endosymbioottinen teoria ehdottaa?

Ensimmäisen prokaryoottisen solun alkuperä on peräisin yli 3,5 miljardia vuotta, ja se pysyi tällä tavalla noin 1,5 miljardia lisävuotta. Tämän ajanjakson jälkeen oletetaan, että ensimmäiset eukaryoottisolut ilmestyivät, tunnistettiin niiden monimutkaisuuden, ytimen ja organelien läsnäolon perusteella.

Biologiassa yksi tärkeimmistä aiheista on eukaryoottisen solun alkuperä ja kehitys, ja yksi teorioista, joka pyrkii selittämään sitä, on endosymbioottinen teoria.

Tämä ehdottaa organelleiden alkuperää esi-isien prokaryoottisten organismien välisistä symbioositapahtumista, jotka ajan myötä integroituivat ja imeytyneet organismit vähenivät ja niistä tuli suurimman sytoplasminen komponentti.

Yksi endosymbioottisen teorian seurauksista on geenien horisontaalinen siirto symbioottiseen assosiaatioon osallistuvien prokaryoottisten organismien välillä, uudesta "organellista" isännän ydingenomiin.

näyttö

Seuraavassa esittelemme sarjan yleisiä todisteita, jotka tukevat endosymbioottiteoriaa:

Koko

Eukaryoottisten organellien (kutsutaan niitä kloroplasteiksi tai mitokondrioiksi) koko on melko samanlainen kuin nykyaikaisten bakteerien.

ribosomit

Yksi suosituimmista eroista eukaryoottisten ja prokaryoottisten linjojen välillä on suurten ja pienten alayksiköiden koko, jotka muodostavat ribosomit - rakenteelliset proteiinien synteesiin osallistuvat.

Kloroplastien ja mitokondrioiden sisällä on ribosomeja ja näillä on eubakteerissa kuvatut ribosomiominaisuudet.

Geneettinen materiaali

Sekä kloroplasteille että mitokondrioille on ominaista oma pyöreä genomi - aivan kuten prokaryoottiset organismit.

Mitokondrioiden genomi

Mitokondriaalinen genomi koostuu geeneistä, jotka koodaavat pienen määrän ribosomaalista RNA: ta ja siirtävät RNA: ta, jotka osallistuvat kyseessä olevan organellin proteiinisynteesiin.

Valtaosa rakenneproteiineista ja mitokondrioentsyymeistä koodataan geeneissä, jotka sijaitsevat ydingeneettisessä materiaalissa.

Mitokondriaalisen genomin organisaatio vaihtelee suuresti eukaryoottisten sukulaisten välillä. Esimerkiksi ihmisissä mitokondriaalinen genomi on pyöreä molekyyli, joka sisältää noin 16 569 emäsparia, jotka koodaavat kahta ribosomaalista RNA: ta, 22 siirto RNA: ta ja vain 13 proteiinia.

Klooroplastigenomi

Toisin kuin mitokondriaalinen genomi, klooriplastigenomi on hiukan suurempi ja sisältää tietoa, joka tarvitaan noin 120 proteiinin synteesiin.

Organelligenomin seuraukset

Klooroplastien ja mitokondrioiden erityisellä jakautumismuodolla on ei-Mendelian malli. Toisin sanoen lisääntyminen tapahtuu lisääntymisen kautta (kuten bakteereissa), eikä de novo -solujen synteesin avulla.

Tämä ilmiö johtuu ainutlaatuisen geneettisen materiaalin olemassaolosta, jota emme löydä solun ytimessä. Mitokondriat periytyvät äiti-linjan kautta ja suurimmassa osassa sukupuolisesti lisääntyneitä kasveja kloroplastit osallistuvat emäkasvin muodostukseen tsygoottiin.

Molekyyliset homologiat

Geenisekvensoinnin avulla on käynyt selväksi, että ribosomaalisen RNA: n ja muiden geenien sekvenssit mitokondrioissa ja kloroplasteissa liittyvät läheisemmin bakteerisekvensseihin kuin sekvensseihin, jotka sijaitsevat eukaryoottien ytimessä.

Mitokondrioiden DNA-sekvenssit ovat huomattavasti samanlaisia ​​kuin sekvenssit, jotka löytyvät tietystä bakteeriryhmästä, jota kutsutaan alfa-proteobakteereiksi. Tämä näyttö viittaa siihen, että mahdollinen organismi, joka osallistui endosymbioottiseen tapahtumaan, oli esi-isäntä alfa-proteobakterium.

Sitä vastoin klooriplastisekvenssit näyttävät olevan läheisessä yhteydessä sinileväbakteereihin, eubakteeriryhmään, jolla on tarvittavat entsymaattiset koneistot fotosynteesireaktioiden toteuttamiseksi.

Mitokondrioiden alkuperä

Nykyiset mitokondriat ovat saattaneet syntyä tapahtumasta, joka tapahtui 1–1,5 miljardia vuotta sitten, kun suuri anaerobinen solu imeytyi pienempään aerobiseen bakteeriin oksidatiiviseen fosforylaatioon tarvittavilla entsymaattisilla koneilla.

Aerobinen organismi antoi isännälleen kyvyn tuottaa enemmän ATP: tä jokaiselle hajotetulle orgaaniselle molekyylille.

Kun endosymbioottinen teoria sai hyväksynnän tiedeyhteisössä, symbioosiin osallistuvien esi-isien organismien taksonomisesta identiteetistä keskusteltiin kiihkeästi.

Nykyään käytetään ajatusta, että iso isäntä oli arhaea ja imeytynyt organismi (kuten aiemmin mainitsimme) oli alfa-proteobakterium - vaikka jotkut teorian variantit ehdottavat anaerobista bakteeria, koska anaerobisia muotoja on useita mitokondrioista, kuten vetygeno- meista.

Plastidien alkuperä

Primaaristen plastidien alkuperä

Vaikka 1960-luvun lopulla symbioottista teoriaa tuki monien biologisten alojen vankka näyttö, vasta 1990-luvulla bioinformatiikan prosessoinnin ja sekvensointitekniikoiden nopea kehitys antoi todisteita molekyylitasolla.

Molekyylifylogeneesiin perustuvat vertailevat tutkimukset pystyivät jäljittämään kasvien plastidienien koodaamien geenien alkuperä sinileväbakteereihin. Lisäksi he osoittivat geenien siirtymisen endosymbiont-genomista isäntäydingenomiin.

Ensimmäisten plastidien perustamisen arvioidaan tapahtuvan 1,5 miljardia vuotta sitten, vaikka ajallinen luku on edelleen kiistanalainen tutkijoiden keskuudessa.

Toissijaisten plastidien alkuperä

Vaikka esi-isän syanobakteerin muodostuminen prokaryoottiseen isäntään selittää primaaristen plastidien alkuperän, evoluutiohistoriasta tulee monimutkainen, kun yritetään selittää toisissa valkosynteesissä esiintyvistä organismeista löytyneiden sekundaaristen plastidien alkuperä.

Näille sekundaarisille plastideille on ominaista lisäkalvojen esiintyminen, ts. Yksi tai kaksi ylimääräistä kalvoa kahteen membraaniin, jotka yleensä ympäröivät organelua. Tämä kalvojen lukumäärä vaikeuttaa tulkintaa, koska jos esi-isien prokaryootti nielisi syanobakteerin, se ei saisi kaikkia kolme tai neljä kalvoa.

Siksi kekseliäs vastaus tähän evoluutio-ongelmaan oli ehdottaa useita endosymbioositapahtumia. Tässä yhteydessä toinen isäntä imeytyi kasvisoluun, jossa oli jo olemassa oleva plastidi, kutistuen lopulta plastidiksi.

Joissakin tapauksissa tapahtuu kolmas endosymbioottinen tapahtuma. Symbioosien lukumäärästä ja isännän luonteesta keskustellaan kirjallisuudessa, vaikka on olemassa empiiristä näyttöä, joka tukee ajatusta useista endosymbioositapahtumista.

Viitteet

1. Anderson, PW (1983). Ehdotettu malli prebioottiselle evoluutiolle: kaaoksen käyttö. Kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologia: Elämä maan päällä. Pearson-koulutus.
3. Campbell, AN, ja Reece, JB (2005). Biologia. Toimittaja Médica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Plastidsin alkuperä. Luontokasvatus 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologia 1: konstruktivistinen lähestymistapa. Pearson koulutus.
6. Harmaa, MW (2017). Lynn Margulis ja endosymbiont-hypoteesi: 50 vuotta myöhemmin. Solujen molekyylibiologia, 28 (10), 1285 - 1277.
7. Hogeweg, P., ja Takeuchi, N. (2003). Monitasoinen valinta prebioottisen evoluution malleissa: osastot ja alueellinen itseorganisaatio. Elämän alkuperä ja biosfäärin evoluutio, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Sarja endosymbioosi tai yksittäinen tapahtuma eukaryoottien alkuperällä ?. Lehti teoreettisesta biologiasta, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., ja Miller, SL (1996). Elämän alkuperä ja varhainen kehitys: prebioottinen kemia, pre-RNA-maailma ja aika. Cell, 85 (6), 793 - 798.
10. Margulis, L. (2004). Sarja endosymbioottinen teoria (SET) ja yhdistelmä-yksilöllisyys. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF ja Szostak, JW (2010). Soluelämän alkuperät. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, a002212.
12. Stano, P., ja Mavelli, F. (2015). Protosolujen mallit elämän alkuperästä ja synteettisestä biologiasta. Life, 5 (4), 1700–1702.