TYLAKOIDIT: OMINAISUUDET, RAKENNE JA TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Tylakoidi on muotoiltu osastoihin tasainen pussit sisäpuolella kloroplasteissa kasvisoluissa kasvien ja levien syanobakteerien. Ne on yleensä järjestetty rakenteessa, jota kutsutaan grana - monimuotoinen rae - ja se näyttää kolikolta.

Tylakoideja pidetään kloroplastien kolmantena membraanijärjestelmänä, lukuun ottamatta mainitun organelin sisä- ja ulkokalvoa. Tämän rakenteen kalvo erottaa tylakoidin sisäosan kloroplastisestä stromasta, ja siinä on sarja pigmenttejä ja proteiineja, jotka osallistuvat metabolisiin reitteihin.

Tylakoideissa on biokemiallisia reaktioita, jotka ovat välttämättömiä fotosynteesille, prosessille, jolla kasvit ottavat auringonvaloa ja muuttavat sen hiilihydraateiksi. Erityisesti heillä on kalvoihinsa ankkuroituna tarvittavat koneet auringosta riippuvan vaiheen suorittamiseksi, jossa valo jää loukkuun ja muunnetaan energiaksi (ATP) ja NADPH: ksi.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Tylakoidit ovat kloroplastien sisäinen kolmiulotteinen kalvojärjestelmä. Täysin kypsissä kloroplasteissa on 40 - 60 pinottua jyvää, halkaisija välillä 0,3 - 0,6 um.

Ituja muodostavien tylakoidien lukumäärä vaihtelee suuresti: alle kymmenestä säkistä kasveissa, jotka ovat alttiina riittävälle auringonvalolle, yli 100 tylakoidiin kasveissa, jotka elävät erittäin varjoisassa ympäristössä.

Pinotetut tylakoidit on kytketty toisiinsa muodostaen jatkuvan lokeron kloroplastin sisällä. Tylakoidin sisustus on melko tilava osasto, jossa on vetistä luonnetta.

Tylakoidikalvo on välttämätön fotosynteesille, koska prosessin ensimmäinen vaihe tapahtuu siellä.

Rakenne

Tylakoidit ovat hallitsevia rakenteita täysin kypsässä kloroplastissa. Jos klooriplastia visualisoidaan perinteisessä valomikroskoopissa, jotkut jyvälajit voidaan havaita.

Nämä ovat tylakoidipinoja; tästä syystä näiden rakenteiden ensimmäiset tarkkailijat kutsuivat heitä "granaksi".

Kuvaa voitiin suurentaa elektronimikroskoopin avulla ja pääteltiin, että näiden jyvien luonne oli tosiasiallisesti pinottu tylakoideja.

Tylakoidikalvon muodostuminen ja rakenne riippuu klooriplastin muodostumisesta vielä erottelemattomasta plastidista, joka tunnetaan protoplastidina. Valon läsnäolo stimuloi muuttumista kloroplasteiksi ja myöhemmin pinottujen tylakoidien muodostumista.

Tylakoidikalvo

Klooroplastissa ja syanobakteereissa tylakoidikalvo ei ole kosketuksessa plasmakalvon sisäosan kanssa. Tylakoidikalvon muodostuminen alkaa kuitenkin sisemmän kalvon invaginaatiosta.

Sinileväbakteerissa ja tietyissä levälajeissa tylakoidit koostuvat yhdestä lamellikerroksesta. Sitä vastoin kypsissä kloroplasteissa on monimutkaisempi järjestelmä.

Tässä viimeisessä ryhmässä voidaan erottaa kaksi olennaista osaa: stroman grana ja lamelli. Ensimmäinen koostuu pienistä pinottuista levyistä ja toinen vastaa näiden pinojen yhdistämisestä muodostaen jatkuvan rakenteen: tylakoidin luumen.

Kalvon lipidikoostumus

Kalvot muodostavat lipidit ovat erittäin erikoistuneita ja koostuvat lähes 80-prosenttisesta galaktosyylidiasyyliglyserolista: monogalaktosyylidiasyyliglyserolista ja digalaktosyylidiasyyliglyserolista. Näillä galaktolipideillä on erittäin tyydyttymättömiä ketjuja, tyypillisiä tylakoideille.

Samoin tylakoidikalvo sisältää vähemmän lipidejä, kuten fosfatidyyliglyserolia. Mainitut lipidit eivät ole jakautuneet homogeenisesti membraanin molemmissa kerroksissa; on olemassa tietty asymmetrian aste, joka näyttää edistävän rakenteen toimintaa.

Kalvoproteiinikoostumus

Fotosysteemit I ja II ovat hallitsevat proteiinikomponentit tässä kalvossa. Ne liittyvät sytokromi b ₆ F monimutkainen ja ATP-syntetaasin.

On havaittu, että suurin osa valosysteemin II elementeistä sijaitsee pinottujen scarlet-kalvojen sisällä, kun taas fotosysteemi I sijaitsee pääosin pinottamattomissa tylakoidikalvoissa. Eli näiden kahden fotosysteemin välillä on fyysinen ero.

Nämä kompleksit sisältävät kiinteitä membraaniproteiineja, perifeerisiä proteiineja, kofaktoreita ja erilaisia ​​pigmenttejä.

Thylakoid-lumen

Tylakoidin sisäosa koostuu paksusta, vetisestä aineesta, jonka koostumus on erilainen kuin stroman. Osallistuu valofosforylaatioon, varastoimalla protoneja, jotka tuottavat protonin liikkeellepaneva voima ATP: n synteesille. Tässä prosessissa ontelon pH voi olla 4.

Arabidopsis thaliana-malli-organismin ontelon proteomissa on tunnistettu yli 80 proteiinia, mutta niiden toimintaa ei ole selvitetty täysin.

Luumeniproteiinit osallistuvat tylakoidien biogeneesin säätelyyn ja niiden proteiinien aktiivisuuteen ja vaihtuvuuteen, jotka muodostavat fotosynteettisiä komplekseja, erityisesti valosysteemin II ja NAD (P) H-dehydrogenaasin.

ominaisuudet

Kasveille välttämätön fotosynteesiprosessi alkaa tylakoideissa. Kalvolla, joka rajaa ne kloroplastistromalla, on kaikki entsymaattiset koneistot, jotka ovat välttämättömiä fotosynteettisten reaktioiden tapahtumiseksi.

Fotosynteesin vaiheet

Fotosynteesi voidaan jakaa kahteen päävaiheeseen: valoreaktiot ja tummat reaktiot.

Kuten nimestä voi päätellä, ensimmäiseen ryhmään kuuluvat reaktiot voivat tapahtua vain valon läsnä ollessa, kun taas toisen ryhmän reaktiot voivat tapahtua valolla tai ilman. Huomaa, että ympäristön ei tarvitse olla "tummaa", se on vain riippumaton valosta.

Ensimmäisen ryhmän reaktioita, "kevyt" niistä, tapahtuu tylakoidi ja voidaan tiivistää seuraavasti: valo + klorofylli + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Toisen ryhmän reaktioita tapahtuu viherhiukkasessa strooman ja ottaa ATP: tä ja NADPH: ta syntetisoidaan ensimmäisessä vaiheessa vähentää hiiltä hiilidioksidin glukoosia (C ₆ H ₁₂ O ₆). Toinen vaihe voidaan tiivistää seuraavasti: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Valosta riippuvainen vaihe

Kevytreaktioihin liittyy joukko valosysteemeiksi kutsuttuja rakenteita, joita löytyy tylakoidikalvosta ja jotka sisältävät noin 300 pigmenttimolekyyliä, muun muassa klorofylliä.

Valosysteemejä on kahta tyyppiä: ensimmäisellä on maksimaalinen valonabsorptiopiiri 700 nanometriä ja se tunnetaan nimellä P ₇₀₀, kun taas toisena nimeltään P ₆₈₀. Molemmat on integroitu tylakoidikalvoon.

Prosessi alkaa, kun yksi pigmenteistä imee fotonin ja tämä "pomppii" kohti muita pigmenttejä. Kun klorofyylimolekyyli absorboi valoa, yksi elektroni hyppää ulos ja toinen molekyyli absorboi sitä. Elektroni menettänyt molekyyli on nyt hapettunut ja sillä on negatiivinen varaus.

P ₆₈₀ vangitsee klorofyllin valoenergian a. Tässä fotosysteemissä elektroni heitetään korkeampaan energiajärjestelmään kuin primaarielektronin vastaanottaja.

Tämä elektroni putoaa fotosysteemiin I, joka kulkee elektronin kuljetusketjun läpi. Tämä hapetus- ja pelkistysreaktiojärjestelmä on vastuussa protonien ja elektronien siirtämisestä yhdestä molekyylistä toiseen.

Toisin sanoen tapahtuu elektronien virtaus vedestä valojärjestelmään II, valojärjestelmään I ja NADPH.

Photophosphorylation

Osa tämän reaktiojärjestelmän tuottamista protoneista sijaitsee tylakoidin sisällä (jota kutsutaan myös tylakoidivaloksi), muodostaen kemiallisen gradientin, joka synnyttää protonin liikuttavan voiman.

Protonit siirtyvät tylakoiditilasta stromaan, suotuisasti seuraamalla sähkökemiallista gradienttia; ts. ne ilmestyvät tylakoidista.

Protonien läpikulku ei kuitenkaan ole missään membraanissa, niiden on tehtävä niin monimutkaisen entsymaattisen järjestelmän kautta, jota kutsutaan ATP-syntetaasiksi.

Tämä protonien liike stromaa kohti aiheuttaa ATP: n muodostumisen ADP: stä lähtien, samanlainen prosessi kuin tapahtuu mitokondrioissa. ATP: n synteesiä valoa käyttämällä kutsutaan fotofosforylaatioksi.

Nämä mainitut vaiheet tapahtuvat samanaikaisesti: fotosysteemin II klorofylli menettää elektronin ja on korvattava se elektronilla vesimolekyylin hajoamisesta; Photosystem I tarttuu valoon, hapettaa ja vapauttaa elektronin, jonka NADP ⁺ on loukannut.

Kadonnut elektroni valosysteemistä I korvataan tuloksena olevalla elektronista valojärjestelmästä II. Näitä yhdisteitä käytetään seuraavissa hiilen kiinnitysreaktioissa Calvin-syklissä.

evoluutio

Fotosynteesin kehitys happea vapauttavana prosessina salli elämän sellaisena kuin me sen tunnemme.

Väitetään, että fotosynteesi kehittyi muutama miljardia vuotta sitten esi-isässä, joka synnytti tämän päivän syanobakteerit, anoksisesta fotosynteesikompleksista.

Ehdotetaan, että fotosynteesin kehitykseen liittyi kaksi välttämätöntä tapahtumaa: P ₆₈₀ -valosysteemin luominen ja sisäisten membraanijärjestelmien synty, ilman yhteyttä solukalvoon.

Vipp1-proteiini on välttämätöntä tylakoidien muodostumiselle. Tätä proteiinia on todellakin läsnä kasveissa, levässä ja syanobakteereissa, mutta sitä ei esiinny bakteereissa, jotka suorittavat hapettumattoman fotosynteesin.

Uskotaan, että tämä geeni olisi voinut johtua geenien päällekkäisyyksistä syanobakteerien mahdollisessa esi-isässä. Sinileviä on vain yksi tapaus, joka kykenee fotosynteesiksi hapolla ja jolla ei ole tylakoideja: laji Gloeobacter violaceus.

Viitteet

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemia. 5. painos. New York: WH Freeman. Yhteenveto. Saatavana osoitteessa: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Solu: molekyylinäkökulma. 2. painos. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosynteesi. Saatavana osoitteessa: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Kutsu biologiaan. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Tylakoidilumen roolien ymmärtäminen fotosynteesin säätelyssä. Rajat kasvitieteessä, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Klooriplastien rakenne: klorofyllirakeista tylakoidikalvojen supermolekyylisiin arkkitehtuureihin. Fotosynteesitutkimus, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., ja Zeiger, E. (2007). Kasvien fysiologia. Jaume I. University
7. Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Tylakoidikalvojen biogeneesi ja alkuperä. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - molekyylisolututkimus, 1541 (1–2), 91–101.