- Teoreettiset perusteet
- -Solumembraanit
- - Kalvojen lipidit
- - Proteiinit kalvoissa
- - Kalvon selektiivisyys
- -Diffuusio ja osmoosi
- -Tonicity
- isotoninen
- hypotoniset
- hypertoniset
- -Sähköinen vaikutus
- Passiivinen membraanikuljetus
- Yksinkertainen diffuusio
- Vesipitoiset kanavat
- Kantajamolekyyli
- Osmosis
- Ultrafiltraatio
- Helppokäyttöinen levitys
- Aktiivinen kalvon kuljetus
- Aktiiviset kuljetusominaisuudet
- Kuljetusvalinta
- Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta: natrium-kaliumpumppu
- Kuinka pumppu toimii?
- Joukkoliikenne
- -Endocytosis
- fagosytoosin
- pinosytoosiksi
- Endosytoosi reseptorin kautta
- -Exocytosis
- Viitteet
Kuljetus solu kuuluu liikenteen ja molekyylien liikettä välillä ja sen ulkopuolella soluja. Molekyylien vaihto näiden osastojen välillä on välttämätön ilmiö organismin moitteettomalle toiminnalle ja välittää joukon tapahtumia, kuten kalvopotentiaali, muutamien mainitsemiseksi.
Biologiset kalvot eivät ole vain vastuussa solun rajaamisesta, vaan niillä on myös välttämätön rooli aineiden kaupassa. Heillä on sarja proteiineja, jotka ylittävät rakenteen ja sallivat hyvin selektiivisesti tiettyjen molekyylien pääsyn.

Lähde: LadyofHats, Wikimedia Commonsin kautta
Solukuljetus luokitellaan kahteen päätyyppiin sen mukaan, käyttääkö järjestelmä suoraan energiaa vai ei.
Passiivinen kuljetus ei vaadi energiaa, ja molekyylit kykenevät ylittämään membraanin passiivisen diffuusion, vesikanavien tai kuljetettujen molekyylien kautta. Aktiivisen kuljetuksen suunta määritetään yksinomaan pitoisuusgradienteilla kalvon molemmin puolin.
Toisaalta toisen tyyppinen kuljetus vaatii energiaa, ja sitä kutsutaan aktiiviseksi kuljetukseksi. Järjestelmään injektoidun energian ansiosta pumput voivat siirtää molekyylejä pitoisuusgradienttiaan vasten. Kirjallisuuden merkittävin esimerkki on natrium-kaliumpumppu.
Teoreettiset perusteet
-Solumembraanit
Ymmärtääksesi kuinka aineiden ja molekyylien liikenne tapahtuu solun ja vierekkäisten osastojen välillä, on tarpeen analysoida biologisten kalvojen rakenne ja koostumus.
- Kalvojen lipidit

Kirjoittanut Jpablo cad, Wikimedia Commonsista
Soluja ympäröi ohut ja monimutkainen lipidi-kalvo. Peruskomponentti on fosfolipidit.
Ne koostuvat polaarisesta päästä ja apolaarisista hännistä. Kalvot koostuvat kahdesta kerroksesta fosfolipidejä - "lipidikaksoiskerroksia" -, joissa hännät on ryhmitelty sisäpuolelle ja päät osoittavat ylimääräisiin ja solunsisäisiin pintoihin.
Molekyylejä, joilla on sekä polaarinen että apolaarinen vyöhyke, kutsutaan amfipaattisiksi. Tämä ominaisuus on ratkaisevan tärkeä lipidikomponenttien paikalliseen organisoitumiseen kalvoissa.
Tätä rakennetta jakavat kalvot, jotka ympäröivät solunsisäisiä osastoja. Muista, että mitokondriat, kloroplastit, vesikkelit ja muut organelit ympäröivät myös kalvon.
Fosfoglyseridien tai fosfolipidien lisäksi kalvoissa on runsaasti sfingolipidejä, joissa on luurankoja, jotka koostuvat sfingosiinista ja steroleista kutsutusta molekyylistä. Tästä viimeisestä ryhmästä löydämme kolesterolia, lipidiä, joka moduloi kalvon ominaisuuksia, kuten sen juoksevuutta.
- Proteiinit kalvoissa

Kuva 1. Kaavio neste mosaiikkimallista. Lähde: LadyofHats Mariana Ruiz, käännös Pilar Saenz, Wikimedia Commonsin kautta
Kalvo on dynaaminen rakenne, joka sisältää sisällä useita proteiineja. Kalvon proteiinit toimivat eräänlaisena molekyylisinä "portinvartijoina" tai "vartijoina", jotka määrittelevät suurella selektiivisyydellä kuka soluun tulee ja kuka poistuu.
Tästä syystä kalvojen sanotaan olevan puoliläpäiseviä, koska jotkut yhdisteet pääsevät sisään ja toiset eivät.
Kaikki kalvossa olevat proteiinit eivät ole vastuussa liikenteen välittämisestä. Toiset ovat vastuussa ulkoisten signaalien sieppaamisesta, jotka tuottavat solun vasteen ulkoisille ärsykkeille.
- Kalvon selektiivisyys
Kalvon lipidisäiliö on erittäin hydrofobista, mikä tekee membraanista erittäin läpäisemättömän polaarisen tai hydrofiilisen luonteen molekyylien läpi (tämä termi tarkoittaa "rakastunut veteen").
Tämä merkitsee ylimääräisiä vaikeuksia polaaristen molekyylien läpikulkemiselle. Vesiliukoisten molekyylien kuljetus on kuitenkin välttämätöntä, jotta soluilla on joukko kuljetusmekanismeja, jotka sallivat näiden aineiden tehokkaan liikkumisen solun ja sen ulkoisen ympäristön välillä.
Samoin suuria molekyylejä, kuten proteiineja, on kuljetettava ja ne vaativat erikoistuneita järjestelmiä.
-Diffuusio ja osmoosi
Hiukkasten liikkuminen solukalvojen läpi tapahtuu seuraavien fyysisten periaatteiden mukaisesti.
Nämä periaatteet ovat diffuusiota ja osmoosia, ja niitä sovelletaan liuenneiden aineiden ja liuottimien liikkumiseen liuoksessa puoliläpäisevän kalvon - kuten elävissä soluissa olevien biologisten kalvojen - läpi.
Diffuusio on prosessi, johon liittyy suspendoituneiden hiukkasten satunnainen lämpöliike suurten pitoisuuksien alueilta alemman pitoisuuden alueille. On matemaattinen lauseke, joka pyrkii kuvaamaan prosessia, ja sitä kutsutaan Fick-diffuusioyhtälöksi, mutta emme syventä sitä.
Tämän käsitteen mielessä voimme määritellä termin läpäisevyys, joka tarkoittaa nopeutta, jolla aine onnistuu läpäisemään passiivisesti kalvon sarjassa erityisiä olosuhteita.
Toisaalta vesi liikkuu myös konsentraatiogradienttiaan pitkin ilmiössä, jota kutsutaan osmoosiksi. Vaikka vaikuttaa virheelliseltä viitata veden pitoisuuteen, meidän on ymmärrettävä, että elintärkeä neste käyttäytyy diffuusionsa suhteen kuin mikä tahansa muu aine.
-Tonicity
Kuvatut fysikaaliset ilmiöt huomioon ottaen pitoisuudet, jotka esiintyvät sekä solun sisällä että ulkopuolella, määräävät kulkusuunnan.
Siten liuoksen tonicity on liuokseen upotettujen solujen vaste. Tähän skenaarioon on sovellettu terminologiaa:
isotoninen
Solu, kudos tai liuos on isotoninen toiseen nähden, jos pitoisuus on sama molemmissa elementteissä. Fysiologisessa yhteydessä isotoniseen ympäristöön upotetussa solussa ei tapahdu muutosta.
hypotoniset
Liuos on hypotoninen suhteessa soluun, jos liuenneiden aineiden pitoisuus on alhaisempi ulkopuolella - eli solussa on enemmän liuenneita aineita. Tässä tapauksessa veden taipumus on päästä soluun.
Jos laitamme punasoluja tislattuun veteen (joka ei sisällä liuenneita aineita), vesi pääsisi siihen asti, kunnes ne räjähtivät. Tätä ilmiötä kutsutaan hemolyysiksi.
hypertoniset
Liuos on hypertoninen solun suhteen, jos liuenneiden aineiden pitoisuus on korkeampi ulkopuolella - ts. Solussa on vähemmän liuenneita aineita.
Tässä tapauksessa veden taipumus on poistua solusta. Jos laitamme punasoluja väkevämmälle liuokselle, verisolujen vedellä on taipumus vuotaa ulos ja solu näyttää ryppyiseltä.
Näillä kolmella käsitteellä on biologinen merkitys. Esimerkiksi meri-organismin munien on oltava isotonisia meriveden suhteen, jotta ne eivät räjähtää ja eivät menetä vettä.
Samoin nisäkkäiden veressä elävissä loisissa liuenneiden pitoisuuksien pitoisuuden on oltava samanlainen kuin ympäristö, jossa ne kehittyvät.
-Sähköinen vaikutus
Kun puhumme ioneista, jotka ovat varautuneita hiukkasia, liike membraanien läpi ei johdu yksinomaan pitoisuusgradienteista. Tässä järjestelmässä liuenneiden aineiden varaukset on otettava huomioon.
Ionilla on taipumus siirtyä pois alueilta, joilla pitoisuus on korkea (kuten osmoosia ja diffuusiota koskevassa osiossa kuvataan), ja myös, jos ioni on negatiivinen, se etenee kohti alueita, joilla negatiivinen potentiaali kasvaa. Muista, että erilaiset maksut houkuttelevat, ja kuten maksut torjuvat.
Ionin käyttäytymisen ennustamiseksi meidän on lisättävä pitoisuusgradientin ja sähköisen gradientin yhdistetyt voimat. Tätä uutta parametria kutsutaan sähkökemialliseksi nettogradientiksi.
Solukuljetusten tyypit luokitellaan sen mukaan, käyttääkö järjestelmä energiaa passiivisissa ja aktiivisissa liikkeissä. Kuvailemme kutakin yksityiskohtaisesti alla:
Passiivinen membraanikuljetus
Passiivisiin liikkeisiin kalvojen läpi sisältyy molekyylien kulku ilman suoraa energian tarvetta. Koska näihin järjestelmiin ei sisälly energiaa, se riippuu yksinomaan plasmakalvon puolella olevista konsentraatiogradienteista (mukaan lukien sähköiset).
Vaikka hiukkasten liikkeestä vastaava energia varastoituu sellaisiin kaltevuuksiin, on asianmukaista ja kätevää jatkaa prosessin pitämistä passiivisena.
On olemassa kolme elementtitapaa, joilla molekyylit voivat kulkea passiivisesti sivulta toiselle:
Yksinkertainen diffuusio

Yksinkertaisin ja intuitiivisin tapa kuljettaa liuennut ainetta on se, että se ylittää kalvon yllä mainittujen kaltevuuksien mukaan.
Molekyyli diffundoituu plasmamembraanin läpi jättäen vesifaasin sivuun, liukenee lipidiosaan ja lopulta tulee solun sisäosan vesipitoiseen osaan. Sama voi tapahtua vastakkaiseen suuntaan, kennon sisäpuolelta ulkopuolelle.
Tehokas kulku membraanin läpi määräytyy järjestelmän lämpöenergian tason mukaan. Jos se on riittävän korkea, molekyyli pystyy ylittämään kalvon.
Tarkemmin tarkasteltuna molekyylin on hajottava kaikki vesifaasiin muodostuneet vety sidokset voidakseen siirtyä lipidifaasiin. Tämä tapahtuma vaatii 5 kcal kineettistä energiaa jokaisesta läsnä olevasta linkistä.
Seuraava huomioon otettava tekijä on molekyylin liukoisuus lipidialueelle. Liikkuvuuteen vaikuttavat monet tekijät, kuten molekyylipaino ja molekyylin muoto.
Siirtymisen kinetiikka yksinkertaisella diffuusiolla osoittaa tyydyttymättömyyden kinetiikan. Tämä tarkoittaa, että sisäänpääsy kasvaa suhteessa kuljetettavan liuenneen aineen pitoisuuteen solunulkoisella alueella.
Vesipitoiset kanavat
Toinen vaihtoehto molekyylien kulkemiseksi passiivisen reitin läpi on vesikalvon, joka sijaitsee kalvossa. Nämä kanavat ovat eräänlaisia huokosia, jotka sallivat molekyylin läpikulun välttäen kosketusta hydrofobisen alueen kanssa.
Tietyt varautuneet molekyylit onnistuvat pääsemään soluun seuraamalla niiden pitoisuusgradienttia. Tämän vedellä täytettyjen kanavien järjestelmän ansiosta kalvot ovat erittäin ionien läpäisemättömiä. Näistä molekyyleistä erottuu natrium, kalium, kalsium ja kloori.
Kantajamolekyyli
Viimeinen vaihtoehto on mielenkiinnon kohteena olevan liuenneen aineen yhdistelmä kantajamolekyylin kanssa, joka peittää sen hydrofiilisen luonteen, niin että se kulkee kalvon lipidirikkaan osan läpi.
Kuljetin lisää kuljetettavan molekyylin lipidiliukoisuutta ja suosii sen kulkua konsentraatiogradientin tai sähkökemiallisen gradientin hyväksi.
Nämä kantajaproteiinit toimivat eri tavoin. Yksinkertaisimmassa tapauksessa liuennut aine siirretään kalvon yhdeltä puolelta toiselle. Tätä tyyppiä kutsutaan uniportiksi. Päinvastoin, jos toinen liuennut aine kuljetetaan samanaikaisesti tai kytkettynä, kuljettajaa kutsutaan kytketyksi.
Jos kytketty kuljettaja liikuttaa kahta molekyyliä samaan suuntaan, se on symportti ja jos se toimii vastakkaisiin suuntiin, kuljetin on tukien vastainen.
Osmosis

Osmose2-fr.png: PsYcHoTiK-johdannaisteos: Ortisa, Wikimedia Commonsin kautta
Se on solukuljetusten tyyppi, jossa liuotin kulkee selektiivisesti puoliläpäisevän kalvon läpi.
Esimerkiksi vedellä on taipumus siirtyä solun puolelle, jossa sen pitoisuus on alhaisempi. Veden liikkuminen tällä polulla tuottaa paineen, jota kutsutaan osmoottiseksi paineeksi.
Tämä paine on välttämätön aineiden pitoisuuden säätelemiseksi solussa, mikä vaikuttaa sitten solun muotoon.
Ultrafiltraatio
Tässä tapauksessa joidenkin liuenneiden aineiden liike saadaan aikaan hydrostaattisen paineen vaikutuksesta suurimman paineen alueelta pienemmän paineen alueelle. Ihmiskehossa tämä prosessi tapahtuu munuaisissa sydämen tuottaman verenpaineen ansiosta.
Tällä tavalla vesi, urea jne. Kulkee soluista virtsaan; ja hormonit, vitamiinit jne. pysyvät veressä. Tätä mekanismia kutsutaan myös dialyysiksi.
Helppokäyttöinen levitys

Helppokäyttöinen levitys
On aineita, joilla on erittäin suuria molekyylejä (kuten glukoosi ja muut monosakkaridit), jotka tarvitsevat kantajaproteiinin diffundoitumiseen. Tämä diffuusio on nopeampaa kuin yksinkertainen diffuusio ja riippuu:
- Aineen pitoisuusgradientti.
- Solussa läsnä olevien kantajaproteiinien määrä.
- Läsnä olevien proteiinien nopeus.
Yksi näistä kuljettajaproteiineista on insuliini, joka helpottaa glukoosin diffuusiota vähentäen sen pitoisuutta veressä.
Aktiivinen kalvon kuljetus
Toistaiseksi olemme keskustelleet eri molekyylien kulkusta kanavien kautta ilman energiakustannuksia. Näissä tapauksissa ainoa kustannus on potentiaalienergian tuottaminen differentiaalipitoisuuksien muodossa kalvon molemmille puolille.
Tällä tavalla kuljetussuunta määritetään olemassa olevan kaltevuuden avulla. Liuotettuja aineita alkaa kuljettaa edellä mainittujen diffuusioperiaatteiden mukaisesti, kunnes ne saavuttavat pisteen, jossa nettodiffuusio loppuu - tässä vaiheessa tasapaino on saavutettu. Ionien tapauksessa liikkeeseen vaikuttaa myös varaus.
Ainoa tapaus, jossa ionien jakautuminen membraanin molemmille puolille on todellisessa tasapainossa, on silloin, kun solu on kuollut. Kaikki elävät solut sijoittavat suuren määrän kemiallista energiaa pitämään liuenneen pitoisuuden tasapainossa.
Näiden prosessien aktiivisena pitämiseksi käytetty energia on yleensä ATP-molekyyli. Adenosiinitrifosfaatti, lyhennettynä ATP, on perustavanlaatuinen energiamolekyyli soluprosesseissa.
Aktiiviset kuljetusominaisuudet

Aktiivinen kuljetus voi vaikuttaa pitoisuusgradienteihin riippumatta siitä, kuinka jyrkät ne ovat - tämä ominaisuus selviää selitettäessä natrium-kaliumpumppua (katso alla).
Aktiiviset kuljetusmekanismit voivat liikuttaa useampaa kuin yhtä luokkaa molekyyliä kerrallaan. Aktiivisessa kuljetuksessa käytetään samaa luokitusta, joka on mainittu useiden molekyylien kuljettamiseen samanaikaisesti passiivisessa kuljetuksessa: symport ja anti-support.
Näiden pumppujen kuljetusta voidaan estää soveltamalla molekyylejä, jotka estävät spesifisesti proteiinin tärkeät kohdat.
Kuljetuskinetiikka on Michaelis-Menten-tyyppiä. Molemmat käytökset - joidenkin molekyylien ja kinetiikan estämällä - ovat entsymaattisten reaktioiden tyypillisiä ominaisuuksia.
Lopuksi, järjestelmässä on oltava spesifisiä entsyymejä, kuten ATPaaseja, jotka kykenevät hydrolysoimaan ATP-molekyylin. Tämä on mekanismi, jolla järjestelmä hankkii sille ominaisen energian.
Kuljetusvalinta
Mukana olevat pumput ovat erittäin selektiivisiä kuljetettavissa molekyyleissä. Esimerkiksi, jos pumppu on natriumionikantaja, se ei ota litiumioneja, vaikka molemmat ionit ovat kooltaan hyvin samanlaisia.
Oletetaan, että proteiinit kykenevät erottamaan kaksi diagnostista ominaisuutta: molekyylin dehydraation helppous ja vuorovaikutus kuljettajan huokosessa olevien varausten kanssa.
Suurten ionien tiedetään kuivuneen helposti pieniin ioneihin verrattuna. Siten huokos, jolla on heikot polaariset keskukset, käyttää mieluummin suuria ioneja.
Sitä vastoin kanavissa, joissa on voimakkaasti varautuneita keskuksia, vuorovaikutus dehydratoituneiden ionien kanssa on vallitseva.
Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta: natrium-kaliumpumppu

Aktiivisen kuljetuksen mekanismien selittämiseksi on parasta tehdä se parhaiten tutkitun mallin avulla: natrium-kaliumpumppu.
Solujen silmiinpistävä piirre on kyky ylläpitää natrium- (Na +) ja kalium (K +) -ionien jyrkkiä kaltevuuksia.
Fysiologisessa ympäristössä kaliumpitoisuus solujen sisällä on 10-20 kertaa suurempi kuin solujen ulkopuolella. Natriumionit sitä vastoin ovat paljon keskittyneempiä solunulkoiseen ympäristöön.
Ionien liikettä passiivisella tavalla hallitsevilla periaatteilla näitä pitoisuuksia ei olisi mahdollista ylläpitää, joten solut vaativat aktiivista kuljetusjärjestelmää ja tämä on natrium-kaliumpumppu.
Pumppu koostuu ATPaasi-tyyppisestä proteiinikompleksista, joka on kiinnitetty kaikkien eläinsolujen plasmamembraaniin. Siinä on sitoutumiskohdat molemmille ioneille ja se vastaa kuljetuksesta energian injektiolla.
Kuinka pumppu toimii?
Tässä järjestelmässä on kaksi tekijää, jotka määräävät ionien liikkumisen solu- ja solunulkoisten osastojen välillä. Ensimmäinen on nopeus, jolla natrium-kaliumpumppu toimii, ja toinen tekijä on nopeus, jolla ioni voi päästä soluun uudelleen (natriumin tapauksessa) passiivisten diffuusiotapahtumien takia.
Tällä tavalla nopeus, jolla ionit pääsevät soluun, määrää nopeuden, jolla pumpun on toimittava asianmukaisen ionipitoisuuden ylläpitämiseksi.
Pumpun toiminta riippuu joukosta konformaatiomuutoksia proteiinissa, joka vastaa ionien kuljettamisesta. Jokainen ATP-molekyyli hydrolysoidaan suoraan, prosessissa kolme natriumionia poistuvat solusta ja samanaikaisesti kaksi kaliumionia tulee soluympäristöön.
Joukkoliikenne

Se on toinen aktiivisen kuljetuksen tyyppi, joka auttaa makromolekyylien, kuten polysakkaridien ja proteiinien, liikkeessä. Sen voi antaa:
-Endocytosis
Endosytoosin prosesseja on kolme: fagosytoosi, pinosytoosi ja ligandivälitteinen endosytoosi:
fagosytoosin

fagosytoosin
Fagosytoosi - tyyppinen kuljetus, jossa kiinteä hiukkanen peitetään vesikkeleillä tai fagosomilla, jotka koostuvat sulatuista pseudopodista. Tuo kiinteä partikkeli, joka pysyy vesikkelin sisällä, hajoaa entsyymeillä ja pääsee siten solun sisäpuolelle.
Näin valkosolut toimivat kehossa; ne imevät bakteerit ja vieraat elimet puolustusmekanismiksi.
pinosytoosiksi

Alkueläinten ravitsemus. Pinosytoosiksi. Kuva: Jacek FH (johdettu Mariana Ruiz Villarreal). Otettu ja muokattu osoitteesta
Pinosytoosia esiintyy, kun kuljetettava aine on solunulkoisen nesteen pisara tai rakkulo ja kalvo luo pinosyyttisen vesikkelin, jossa vesikkelin tai pisaran sisältö käsitellään siten, että se palaa solun pintaan.
Endosytoosi reseptorin kautta
Se on pinosytoosin kaltainen prosessi, mutta tässä tapauksessa kalvo tunkeutuu sisään, kun tietty molekyyli (ligandi) sitoutuu membraanireseptoriin.
Useat endosyyttiset vesikkelit liittyvät ja muodostavat suuremman rakenteen, jota kutsutaan endosomiksi, missä ligandi erotetaan reseptorista. Tämän jälkeen reseptori palaa kalvoon ja ligandi sitoutuu liposomiin, jossa entsyymit sulavat sen.
-Exocytosis

Se on eräs solukuljetus, jossa ainetta on kuljetettava solun ulkopuolelle. Tämän prosessin aikana erittyvä vesikkelikalvo sitoutuu solukalvoon ja vapauttaa vesikkelin sisällön.
Tällä tavalla solut eliminoivat syntetisoidut aineet tai jäteaineet. Näin he myös vapauttavat hormoneja, entsyymejä tai välittäjäaineita.
Viitteet
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologia: Elämä maan päällä. Pearson-koulutus.
- Donnersberger, AB, ja Lesak, AE (2002). Anatomian ja fysiologian laboratoriokirja. Toimituksellinen Paidotribo.
- Larradagoitia, LV (2012). Perusanatofysiologia ja patologia. Toimituksellinen Paraninfo.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., ranska, K., & Eckert, R. (2002). Eckert-eläinten fysiologia. Macmillan.
- Hyvä, À. M. (2005). Fyysisen toiminnan ja urheilun fysiologian perusteet. Panamerican Medical Ed.
