TRIOSE: KEHON OMINAISUUDET JA TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Trioosifosfaatti ovat monosakkaridit kolme hiili, jonka kemiallinen kaava on empiirinen C ₃ H ₆ O ₆. On olemassa kaksi trioosia: glyserraldehydi (aldoosi) ja dihydroksiasetoni (ketoosi). Trioosit ovat tärkeitä aineenvaihdunnassa, koska ne yhdistävät kolme aineenvaihduntareittiä: glykolyysi, glukoneogeneesi ja pentoosifosfaattireitti.

Fotosynteesin aikana Calvin-sykli on trioosien lähde, joka palvelee fruktoosi-6-fosfaatin biosynteesiä. Tämä sokeri muuttuu fosforyloidulla tavalla entsymaattisesti katalysoiduilla vaiheilla vara- tai rakennepolysakkarideiksi.

Lähde: Wesalius

Trioosit osallistuvat lipidien biosynteesiin, jotka ovat osa solukalvoja ja rasvasoluja.

ominaisuudet

Aldose-glyseraldehydillä on yksi kiraalinen hiiliatomi, ja siksi siinä on kaksi enantiomeeriä, L-glyserraldehydi ja D-glyserraldehydi. Sekä D- että L-enantiomeereillä on erilaiset kemialliset ja fysikaaliset ominaisuudet.

D-glyseraldehydi kiertää polarisoidun valon tasoa oikealle (+) ja sen kierto D lämpötilassa 25 ° C on + 8,7 °, kun taas L-glyserraldehydi kiertää polarisoidun valon tasoa vasemmalle (-).) ja sen kierto D lämpötilassa 25 ° C on -8,7 °.

Glyseraldehydissä oleva kiraalinen hiili on hiili 2 (C-2), joka on sekundaarinen alkoholi. Fischer-projektio edustaa D-glyseraldehydin hydroksyyliryhmää (-OH) oikealla ja L-glyseraldehydin OH-ryhmää vasemmalla.

Dihydroksiasetonista puuttuu kiraalisia hiilejä eikä sillä ole enantiomeerisiä muotoja. Hydroksimetyleeniryhmän (-CHOH) lisääminen glyseryaldehydiin tai dihydroksiasetoniin mahdollistaa uuden kiraalisen keskuksen luomisen. Näin ollen sokeri on tetroosi, koska siinä on neljä hiiltä.

-CHOH-ryhmän lisääminen tetroosiin luo uuden kiraalisen keskuksen. Muodostunut sokeri on pentoosi. Voit jatkaa -CHOH-ryhmien lisäämistä, kunnes saavutat korkeintaan kymmenen hiiltä.

Kehon toiminnot

Trioosit välituotteiksi glykolyysiin, glukoneogeneesiin ja pentoosifosfaattireittiin

Glykolyysi koostuu glukoosimolekyylin hajoamisesta kahteen pyruvaattimolekyyliin energian tuottamiseksi. Tämä reitti käsittää kaksi vaihetta: 1) valmisteluvaihe, tai energiankulutus; 2) sähköntuotantovaihe. Ensimmäinen tuottaa trioseja.

Ensimmäisessä vaiheessa glukoosin vapaa energiasisältö kasvaa muodostamalla fosfoestereitä. Tässä vaiheessa adenosiinitrifosfaatti (ATP) on fosfaatin luovuttaja. Tämä faasi huipentuu fosfoesteri-fruktoosi-1,6-bisfosfaatin (F1,6BP) muuttamiseen kahdeksi trioosifosfaatiksi, glyseraldehydi-3-fosfaatiksi (GA3P) ja dihydroksiasetonifosfaatiksi (DHAP).

Glukoneogeneesi on glukoosin biosynteesi pyruvaatista ja muista välituotteista. Se käyttää kaikkia glykolyysi-entsyymejä, jotka katalysoivat reaktioita, joiden biokemiallinen standardin mukainen Gibbs-energian variaatio on tasapainossa (ΔGº '~ 0). Tämän vuoksi glykolyysi ja glukoneogeneesi ovat yhteisiä välittäjiä, mukaan lukien GA3P ja DHAP.

Pentoosifosfaattireitti koostuu kahdesta vaiheesta: oksidatiivinen faasi glukoosi-6-fosfaatille ja toinen NADPH: n ja riboosi-5-fosfaatin muodostamiseksi. Toisessa vaiheessa riboosi-5-fosfaatti muunnetaan glykolyysivälituotteiksi, F1,6BP ja GA3P.

Trioosit ja Calvin-sykli

Fotosynteesi on jaettu kahteen vaiheeseen. Ensimmäisessä tapahtuu valosta riippuvaisia ​​reaktioita, jotka tuottavat NADPH: ta ja ATP: tä. Näitä aineita käytetään toisessa vaiheessa, jossa tapahtuu hiilidioksidin kiinnittyminen ja heksoosien muodostuminen trioseista Calvin-sykliksi tunnetun reitin kautta.

Calvinin sykli, entsyymi ribuloosi 1,5-bifosfaattikarboksylaasin / oksygenaasin (Rubisco) katalysoi kovalenttisen sidoksen CO ₂ ja pentoosi ribuloosi 1,5-bisfosfaatin ja taukoja epävakaa kuuden hiilen välissä kahteen molekyyliä kolme hiiliatomia: 3-fosfoglyseraatti.

Entsymaattisten reaktioiden kautta, jotka sisältävät fosforyloinnin ja 3-fosfoglyseraatin pelkistämisen, tuotetaan GA3P: tä käyttämällä ATP: tä ja NADP: tä. Tämä metaboliitti muuttuu fruktoosi-1,6-bisfosfaatiksi (F1,6BP) metabolisellä reitillä, joka on samanlainen kuin glukoneogeneesi.

Fosfataasin vaikutuksesta F1,6BP muuttuu fruktoosi-6-fosfaatiksi. Sitten fosfoheksoosi-isomeraasi tuottaa glukoosi-6-fosfaattia (Glc6P). Lopuksi epimeraasi muuntaa Glc6P: n glukoosi-1-fosfaatiksi, jota käytetään tärkkelyksen biosynteesiin.

Biologisten kalvojen ja rasvasolujen trioosit ja lipidit

GA3P ja DHAP voivat muodostaa glyserolifosfaattia, joka on välttämätön metaboliitti triasyyliglyserolien ja glyserolipidien biosynteesille. Tämä johtuu siitä, että molemmat trioosifosfaatit voidaan muuntaa toisiinsa reaktiolla, jota katalysoi trioosifosfaatti-isomeraasi, joka ylläpitää molemmat triosit tasapainossa.

Glyserolifosfaattidehydrogenaasi-entsyymi katalysoi hapettumisen pelkistysreaktiota, jossa NADH lahjoittaa elektroniparin DHAP: lle glyseroli-3-fosfaatin ja NAD ^{+ muodostamiseksi}. L-glyseroli-3-fosfaatti on osa fosfolipidirunkoa, joka on rakenteellinen osa biologisia kalvoja.

Glyseroli on prokiraalinen, siitä puuttuu epäsymmetrisiä hiiliä, mutta kun toinen kahdesta primaarisesta alkoholistaan ​​muodostaa fosfoesterin, sitä voidaan oikein kutsua L-glyseroli-3-fosfaatiksi tai D-glyseroli-3-fosfaatiksi.

Glyserofosfolipidejä kutsutaan myös fosfoglyserideiksi, joita kutsutaan fosfatidihapon johdannaisiksi. Fosfoglyseridit voivat muodostaa fosfoasyyliglyseroleja muodostamalla esterisidoksia kahden rasvahapon kanssa. Tässä tapauksessa saatu tuote on 1,2-fosfodiasyyliglyseroli, joka on tärkeä osa kalvoja.

Glyserofosfataasi katalysoi glyseroli-3-fosfaatin fosfaattiryhmän hydrolyysiä tuottaen glyserolia plus fosfaattia. Glyseroli voi toimia lähtöaineenvaihduntatuotteena triasyyliglyseridien biosynteesissä, jotka ovat yleisiä adiposyyteissä.

Arkebakteerien trioosit ja kalvot

Samoin kuin eubakteerit ja eukaryootit, glyseroli-3-fosfaatti muodostuu trioosifosfaatista (GA3P ja DHAP). Kuitenkin on eroja: ensimmäinen on, että glyseroli-3-fosfaatti arkebakteerien kalvoissa on L-konfiguraatiota, kun taas eubakteerien ja eukaryootien kalvoissa on D-konfiguraatio.

Toinen ero on, että arkebakteerien kalvot muodostavat esterisidoksia kahden isoprenoidiryhmien pitkän hiilivetyketjun kanssa, kun taas eubaktereissa ja eukaryooteissa glyseroli muodostaa esterisidokset (1,2-diasyyliglyseroli) kahden rasvahappojen hiilivetyketjun kanssa.

Kolmas ero on, että arkebakteerien kalvoissa fosfaattiryhmän ja glyseroli-3-fosfaatin substituentit eroavat eubakteerien ja eukaryootien substituenteista. Esimerkiksi fosfaattiryhmä on kiinnittynyt disakkaridiin a-glukopyranosyyli- (1® 2) - P-galaktofuranoosiin.

Viitteet

1. Cui, SW 2005. Ruokahiilihydraatit: kemia, fysikaaliset ominaisuudet ja sovellukset. CRC Press, Boca Raton.
2. de Cock, P., Mäkinen, K, Honkala, E., Saag, M., Kennepohl, E., Eapen, A. 2016. Erytritoli on ksylitolia ja sorbitolia tehokkaampi suun terveydenhuollon päätepisteiden hallinnassa. Hammaslääketieteen kansainvälinen lehti.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger Biokemian periaatteet. WH Freeman, New York.
4. Sinnott, ML 2007. Hiilihydraattikemia ja biokemian rakenne ja mekanismi. Kuninkaallinen kemian yhdistys, Cambridge.
5. Stick, RV, Williams, SJ 2009. Hiilihydraatit: elämän välttämättömät molekyylit. Elsevier, Amsterdam.
6. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Biokemian perusteet - elämä molekyylitasolla. Wiley, Hoboken.