RUSKEALEVÄ: OMINAISUUDET, TAKSONOMIA, ELINYMPÄRISTÖ, LISÄÄNTYMINEN - BIOLOGIA - 2026

Ruskolevät ovat eukaryooteissa. Sille ominaisen värin antaa karotenoidifuksoksantiinin läsnäolo klooriplasteissa. Ne tuottavat laminariinia vara-aineena ja niissä voi olla myös rumaa tanniinia.

Phaeophyceae-hedelmät sijaitsevat Protistan valtakunnan alueella Heterokontan osavaltion phyllum Ochrophyta -bakteerissa. Tunnistetaan seitsemän tilausta, 307 sukua ja noin 2000 lajia.

Sargassum rannalla Kuubassa. Kirjoittaja: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (keskustelu)), Wikimedia Commonsista

Suurin osa ruskealeväistä asuu meriympäristössä. Makeanvesimuodostumissa tiedetään olevan vain kahdeksan sukua. Niillä on taipumus kasvaa kylmissä, katkoisissa ja hiilihapottuissa vesissä Sargasosin meri (Atlantti) velkaa nimensä sen vesillä kasvaville Sargassum-suvun lajien suurille joukkoille.

Phaeophyceaen soluseinämässä syntyy suuri määrä algiinihappoa, mikä on 70% levien painosta. Tätä fykokloloidia käytetään laajalti teollisuudessa stabilointiaineena ja emulgointiaineena elintarvikkeissa, lääkkeissä ja tekstiileissä. Ruskealevien maailman sato on kolme miljoonaa tonnia vuodessa.

ominaisuudet

Ruskeat levät ovat monisoluisia organismeja. Sen koko vaihtelee muutamasta millimetristä yli 60 metriin tai enemmän Macrocystis pyrifera -lajin tapauksessa.

Soluseinä

Soluja ympäröi ainakin kahdesta kerroksesta koostuva soluseinä. Sisimpi kerros koostuu selluloosa-mikrofibrilleistä, jotka muodostavat päärakenteen.

Ulompi kerros on limakalvoista koostuva kolloidisista aineista, joita kutsutaan fykokloloideiksi. Näitä ovat fukodiano (sulfatoidut polysakkaridit) ja algiinihappo. Molempien fykolokloidien suhteellinen määrä voi vaihdella lajeittain, kasvin eri osissa ja ympäristöissä, joissa se kasvaa.

Joissakin tapauksissa soluseinämässä voi olla kalsiumkarbonaatin kerrostumia aragoniitin (Padina pavonia) muodossa.

kloroplastissa

Klooroplastit voivat olla yhdestä moniin. Muoto on vaihteleva, laminaarisesta diskoidiseen tai linssimaiseen.

Ne koostuvat kolmesta tylakoidiryhmästä, jotka on kytketty toisiinsa vyöhykelamella. Heillä on neljä kalvoyksikköä. Kaksi ulointa kalvoa ovat endoplasminen reticulum (ER).

Klooroplastikuoren ja endoplasmisen retikulumin membraanit yhdistetään putkien avulla. Joissakin ryhmissä endoplasmisen retikulumin uloin kalvo on kytketty ydinmembraaniin.

Klorofylli a, c ₁ ja c ₂ ovat läsnä näissä plastideihin. Lisäksi karotenoidifuksoksantiinia, yhdessä violaksanttiinin kanssa, on runsaasti. Nämä kaksi viimeistä pigmenttiä ovat vastuussa näiden levien ruskeasta väristä.

Lähes kaikissa ryhmissä on edustajia, joilla on pyrenoideja. Nämä rakenteet ovat värittömien proteiinien massoja, jotka sisältävät entsyymin, joka tarvitaan tiettyihin fotosynteesin vaiheisiin.

Phaeophyceaen pyrenoidit ovat kloroplastin ulkopuolella. Ne sisältävät rakeisen aineen, ja niitä ympäröi kloroplastiin liittyvä endoplasmisen verkkokalvon kalvo. Pyrenoidin ympärille muodostuu varantopolysakkaridien kaista.

Florotanniinit (ruma tanniini)

Ruskeat levät tuottavat erityisiä tanniineja, jotka sijaitsevat pienissä solunsisäisissä sulkemisissa. Nämä flurotanniinit muodostuvat Golgi-laitteen dichyosomeissa. Ne ovat floroglusinolin polymeroinnin tuote.

Nämä tanniinit eivät sisällä sokereita ja ovat pelkistäviä. Ne ovat erittäin supistavia maun mukaan. Ne hapettuvat nopeasti ilmassa tuottaen fycophaein, mustaa pigmenttiä, joka antaa kuiville ruskeille leväille ominaisen värin.

On ehdotettu, että florotanniinit voivat absorboida ultravioletti säteilyä ja että ne ovat soluseinämien komponentteja. Sen näkyvin tehtävä on suoja kasvissyöjältä. Tiedetään, että ne voivat estää näiden levien ravinnoksi tulevien gastropodien tuottamia glukosidaaseja.

Thalluksen kehitys

Ruskealevien talli on suhteellisen suuri ja monimutkainen. Eri tyyppisiä kehityksiä voi tapahtua:

-Diffuusio: kaikki kasvin rungon solut pystyvät jakautumaan. Uniseriate, enemmän tai vähemmän haarautunut tallius (Ectocarpus) muodostuu.

-Epätyypillinen: huippusijainnissa oleva solu jakautuu kasvin rungon muodostamiseksi. Talli ovat kaksiarvoisia litistettyjä tai flabelaatteja (Dictyota).

- Tricothalic: solu jakaa ja muodostaa trikomin ylöspäin ja tallius alaspäin (Cutleria).

- Meristemin intercalary r: meristemaattisten solujen vyöhyke jakautuu sekä ylös että alas. Talli on erotettu juurakoiksi, stipeiksi ja laminaksiksi. Paksuutta voi esiintyä stipeissä, koska meristemoidi hajoaa kaikkiin suuntiin (Laminaria, Macrocystis).

- Meristodermis: on kehäkerros, joka on jaettu tallin suuntaisesti. Kudokset muodostuvat meristodermisen (aivokuoren) alapuolelle. Talli ovat kaksiarvoisia, kapenevia ja keskeisesti paksuja (Fucus).

elinympäristö

Ruskeat levät ovat melkein yksinomaan merileviä. Vain muutama kahdeksan suvun laji kasvaa makeanveden vesistöissä.

Ne ovat pohjaeliöitä (ne elävät vesiekosysteemien pohjassa). Muutama Sargassum-suvun laji on pelagisia (ne kehittyvät lähellä pintaa).

Makean veden lajeja löytyy pohjoisesta pallonpuoliskosta, paitsi Ectocarpus siliculosus. Tämä kosmopoliittinen laji on yleensä merilaji, mutta sen on todettu kasvavan Australian makeanvesistöissä.

Phaeophyceae-meri ovat osa rannikkoveden meri-kasvistoa. Ne ovat jakautuneet subpolaarisilta alueilta päiväntasaajalle. Suurin monimuotoisuus esiintyy lauhkean alueen kylmissä vesissä.

Merilevä (lähinnä Laminariales-lajit) muodostaa lievänmeren alueen pohjoismetsät, arktista aluetta lukuun ottamatta. Sargassumin pelagiset lajit muodostavat suuria alueita tunnetulla Sargasso -merellä Atlantilla.

Taksonomia ja alaluokat

Ruskeat levät tunnustettiin ryhmänä ensimmäisen kerran vuonna 1836. Kasvitieteilijä WH Harvey erotti ne levien luokan Melanospermeae-alaluokasta.

Myöhemmin vuonna 1881 heille annettiin luokkakategoria nimellä Phaeophyceae. Myöhemmin vuonna 1933 Kylin jakoi ruskeat levät kolmeen luokkaan: Isogeneratae, Heterogeneratae ja Cyclosporeae. Fristsch hylkäsi ehdotuksen vuonna 1945, koska sitä pidettiin taas vain yhtenä luokana.

Tällä hetkellä Phaeophyceae-ryhmä kuuluu luokkaan Phyllum Ochrophyta -bakteerissa Protista-valtakunnan Heterokonta-alavaltiossa. Niitä pidetään hyvin muinaisena suvuna, joka sai alkunsa 150 - 200 miljoonaa vuotta sitten.

Todennäköisesti muinaisilla ruskeilla leväillä oli huipullinen talluksen kehitys. Sen sisaryhmät ovat Xanthophyceae ja Phaeothamniophyceae.

Molekyylitutkimuksista saatujen tietojen perusteella Silberfeld ja yhteistyökumppanit ehdottivat vuonna 2014 Phaeophyceaen jakamista neljään alaluokkaan fylogeneettisten puiden topologioiden erojen perusteella.

Niissä tunnustetaan 18 tilausta ja 54 perhettä. Noin 2000 lajia on jaettu 308 suvusta.

Ruskealevien alaluokat ovat seuraavat:

Discosporangiophycidae

Uniseriate ja haarautunut rihmalli, huippusuuntainen. Lukuisia kloroplasteja, ilman pyrenoideja. Vain yksi tilaus esitetään kahdella monogeenisellä perheellä.

Ishigeophycidae

Talli on haarautunut, teteettinen tai folioosi. Se on pseudoparenymymaali, läsnä ollessa medulla ja aivokuori. Talluksen apikaalinen kehitys. Diskoidiset kloroplastit ja muutamien pyrenoidien läsnäolo. Muodostetaan tilauksella, kahden perheen kanssa.

Dictyotophycidae

Heillä on rihmoinen tai pseudoparenymymaali talli. Terminaalisella tai apikaalisella kehityksellä. Diskoidiset kloroplastit ja pyrenoidien puuttuminen. Se on jaettu neljään järjestykseen ja 9 perheeseen.

Fucophycidae

Se on ruskealevien suurin ryhmä. Talli on melko vaihteleva ryhmien välillä. Esivanhemman tallin kehitystyyppi on intercalary. Pyrenoideja esiintyy kaikissa ryhmien edustajissa. Se on jaettu 12 tilaukseen ja 41 perheeseen.

Jäljentäminen

Ruskeilla leväillä voi olla seksuaalinen tai epäseksuaalinen lisääntyminen. Kaikilla on pyriformisia lisääntymissoluja, jotka ovat liikkuvia flagellan kautta.

Lisääntymissolut

Lisääntymissoluissa on kaksi läpänlääkettä, jotka asetetaan sivusuunnassa tai pohjaan. Yksi on suunnattu kennon takaosaa kohti ja toinen etupuolelle. Etulipun etuosa on peitetty pienillä säikeillä, jotka on rakennettu kahteen riviin.

Lähellä flagellan pohjaa on punertava silmäpiste. Silmäpisteet ovat valoreseptoreita, joiden avulla valon voimakkuus ja suunta voidaan havaita. Sen avulla solun on helpompi liikkua, jotta se olisi tehokkaampaa fotosynteesissä.

Tämä silmäpiste koostuu lipidimaailmoista tylakoidikaistaleiden ja kloroplastikuoren välissä. Ne toimivat kuin kovera peili, joka keskittää valon. Aallonpituudet välillä 420 - 460 nm (sininen valo) ovat tehokkaimpia ruskeissa levissä.

Suvuton lisääntyminen

Se voi tapahtua pirstoutumalla tai leviämisen kautta. Propagules ovat erikoistuneita solurakenteita, joissa on apikaaliset solut. Nämä solut jakautuvat ja muodostavat uuden yksilön.

Tuotnetaan myös eläinpoikia (liikkuvia aseksuaalisia itiöitä). Ne tuotetaan sporangiumissa, josta haploidit solut vapautuvat. Ne synnyttävät gametofyyttisen (haploidisen) sukupolven.

Seksuaalinen lisääntyminen

Se voi johtua isogamista (yhtä suuret sukusolut) tai yksisäikeisyydestä (eri sukusoluista). Ooamiaa (liikkumattomia naispuolisia ja liikkuvia miespuolisia sukusoluja) voi myös esiintyä.

Elinkaari on haplodipontinen (vuorotellen diploidinen ja haploidinen sukupolvi). Se voi olla isomorfinen (molemmat sukupolvet ovat samanlaisia) tai heteromorfinen (morfologisesti eri sukupolvet). Ryhmästä riippuen gametofyytti (haploidi) tai sporofyyti (diploidi) voi olla hallitseva.

Joissakin ryhmissä, kuten esimerkiksi Fucales-luokka, elinkaari on diplomaattinen (haploidivaihe on rajoitettu sukusoluihin).

Ruskeilla leväillä on kahta tyyppiä sukupuolielinten lisääntymisrakenteita. Jotkut ovat monisoluisia, läsnä gametofyyteissä ja sporofyyteissä, tuottaen liikkuvia soluja. Toiset ovat epäsilokulaarisia, läsnä vain sporofyyteissä ja tuottavat liikkuvia haploidisia itiöitä.

Sukupuolihormonit

Sukupuolihormonit (feromonit) ovat aineita, joita tuotetaan seksuaalisen lisääntymisen aikana. Ruskeissa leväissä niiden tehtävänä on suorittaa urosrakkojen räjähtävä purkautuminen antheridiasta. Ne houkuttelevat miespuolisia sukusoluja myös naispuolisiin.

Nämä hormonit ovat tyydyttymättömiä hiilivetyjä. Ne ovat erittäin haihtuvia ja hydrofobisia. Hyvin vähän määriä vapautuu solua kohden tunnissa.

Feromonien havaitseminen liittyy niiden hydrofobiseen luonteeseen, jonka vastaanottaja solu (miehen sukusolu) havaitsee. Vetovoima ei toimi yli 0,5 mm: n etäisyydellä naaraspuoliskeestä.

ruokinta

Ruskeat levät ovat autotrofisia organismeja. Fotosynteesin kertymistuote on mannitoli. Pitkäaikainen varayhdiste on laminariini (glukaanipolysakkaridi).

Mannitolipitoisuus soluissa voi kasvaa tai vähentyä väliaineen suolapitoisuudesta johtuen. Tämä myötävaikuttaa levien osmoregulaatioprosesseihin, ja fotosynteesi ei ilmeisesti estä sitä.

Ruskealevien fotosynteettistä kykyä stimuloi sininen valo. Tämä ilmiö esiintyy vain tässä ryhmässä ja parantaa sen tehokkuutta hiilidioksidin talteenottoon. Tämä voi liittyä kloroplastien sisältämien pigmenttityyppiin.

Viitteet

1. Forster RM ja MJ Dring (1994) Sinisen valon vaikutus Euroopan taksonomisten, ekologisten ja morfologisten ryhmien merikasvien fotosynteettiseen kapasiteettiin. Journal of Phycology, 29: 21 - 27.
2. Lee R (2008) fysiologia. Neljäs painos. Cambridge University Press, Iso-Britannia. 547 s.
3. Reviers B, F Rousseau ja S Draisma (2007) Phaeophyceaen luokittelu menneisyydestä nykyiseen ja nykyiseen haasteeseen. Julkaisussa: Brodie J ja J Lewis. Levien purkaminen, levien menneisyys, nykyisyys ja tulevaisuus systemaattinen. CRC Press, Lontoo. P 267 - 284.
4. Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau ja B De Reviers (2011) Ruskealeväisten (Phaeophyceae) pyrenoidipitoisten taksonien systematiikka ja evoluutiohistoria, European Journal of Phycology, 46: 361-377.
5. Silberfeld T, F Rousseau ja B De Reviers (2014) ruskealevien päivitetty luokittelu (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.