- Taksonomia
- ominaisuudet
- Morfologia
- Metamers
- orvaskesi
- liitteet
- Ruoansulatuselimistö
- Marssia
- Mesenteron
- Proctodean
- Hengityselimet
- henkitorven
- Keuhkot kirjassa
- Verenkiertoelimistö
- Hermosto
- Lisääntymisjärjestelmä
- Eritelmäjärjestelmä
- Jäljentäminen
- Luokittelu (tyypit)
- Esimerkkejä lajeista
- Viitteet
Niveljalkaiset ovat kärjessä laajempi ja monipuolinen valtakunnan Animalia eläimiä. Ranskalainen entomologi Pierre Latreille kuvasi tätä turvapaikkaa sellaisenaan ensimmäistä kertaa. Tähän mennessä on kuvattu noin 1 250 000 lajia, vaikka asiantuntijat ovat yhtä mieltä siitä, että niitä on vielä tuhansia löydettäviä. Se on niin monipuolinen reuna, että sen muodostavat eläimet löytyvät kaikista olemassa olevista luontotyypeistä.
Niveljalkaisille on yleensä tunnusomaista, että niillä on jäykkä suojapeite (exoskeleton), vartalo jaettu segmenteihin (tagmas) ja nivelöityjä lisäosia, jotka erikoistuvat erilaisiin toimintoihin, kuten liikkumiseen.

Esimerkkejä niveljalkaisista. Lähde: Kolihapeltis 01 Pengo.jpg: Peter HalaszStylonurus BW.jpg: Nobu TamuraSCORPIO MAURUS PALMATUS.jpg: Guy HaimovitchBlue-rapu markkinoilla Piraeuksessa - Kutsukukka sapidus Rathbun 20020819-317.jpode: kansi, kansi, kansi, kansi, pesee, pese, pesee, pesee (by-sa).jpg: John Kratzderivaattiversio: Xvazquez, Amada44
Taksonomia
Niveljalkaisten taksonominen luokittelu on seuraava:
- Verkkotunnus: Eukarya.
- Animalia kuningaskunta.
- Subkingdom: Eumetazoa.
- Superhyppy: Ecdysozoa.
- Panarthropoda.
- Turvapaikka: Arthropoda.
ominaisuudet
Niveljalkaisten ryhmä koostuu organismeista, joissa on eukaryoottisia soluja, joiden DNA on rajoitettu ytimeksi kutsuttuun solurakenteeseen. Ne ovat myös monisoluisia olentoja, koska niiden kehitysvaiheissa solut monipuolistuvat ja erikoistuvat mm. Hermoimpulssien ruuansulatukseen, lisääntymiseen tai siirtämiseen, kuten hermoimpulssien lisääntymiseen tai lisääntymiseen.
Niveljalkaisia pidetään trilastisina eläiminä, koska niillä on kolme alkion alkiokerrosta: ektoderma, mesodermi ja endodermi. Näistä kerroksista muodostuvat aikuisen eläimen eri elimet.
Samoin niveljalkaiset kuuluvat protostomien ryhmään, koska lähinnä blastopore aiheuttaa suuhun ja joissain lajeissa samanaikaisesti peräaukon.
Elinympäristössä niveljalkaiset ovat niin suuri ja monimuotoinen ryhmä, että ne ovat siirtäneet käytännöllisesti kaikki planeetan elinympäristöt. Niitä on jaettu kaikkialla maailmassa.
Ne ovat mieluiten kasvissyöjiä, jotka ruokkivat leviä ja maan kasveja. Tästä huolimatta pienempi määrä lajeja on lihansyöjiä, mukaan lukien eräät hämähäkkiä.
Samoin tällä eläinryhmällä on kahdenvälinen symmetria. Tämä tarkoittaa, että piirtämällä kuvitteellinen viiva pitkittäistasoaan saadaan kaksi täsmälleen yhtä suurta puolikkaata. Samoin kuin nilviäiset ja annelidit, niveljalkaiset ovat coelomed, jolloin aikuisilla yksilöillä on vähentynyt coelom.
Morfologia
Huolimatta siitä, että niveljalkaiset muodostavat suurimman eläinryhmän eläinvaltiossa ja siten kaikkein monimuotoisimmat, niillä on yhteiset morfologiset ominaisuudet, jotka erottavat heidät kaikista muista turvapaikoista.
Metamers
Ensinnäkin niveljalkaisten runko on jaettu segmentteihin, joita kutsutaan metameereiksi. Nämä ovat toistuvia, jotkut ovat keskenään samanlaisia. Tämän kehonjaon lisäksi heille kuitenkin luonteenomaista on vielä se, että tietyillä alueilla on erikoistuminen.
Niveljalkaisten kehossa voit nähdä useita hyvin eriytettyjä alueita. Joillakin lajeilla on pää ja tavaratila, toisilla kefalotorakset ja vatsa, ja monilla muilla on pää, rintakehä ja vatsa. Tätä erotteluprosessia kutsutaan tagmatizationiksi ja kutakin segmenttiä kutsutaan tagma.
orvaskesi
Samoin niveljalkaisilla on jäykkä ja kova peite, kynsinauha, joka tunnistetaan eksoskeleton nimellä. Kutikulaatti koostuu rakenteellisesti kahdesta kerroksesta:
- Epicuticle, joka sisältää proteiineja ja vahoja. Se on ohut.
- Procuticle, joka koostuu kitiinistä ja joistakin proteiineista. Se on myös jaettu kahteen kerrokseen, exocuticle ja endocuticle.
Tämä eksoskeletti koostuu levyistä, jotka primitiivisimmissä eläimissä rajoittuvat vain kuhunkin metameeriin ja ovat yhteydessä muihin sisäisen membraanijärjestelmän kautta. Monimutkaisempien eläinten tapauksessa kunkin metameerin levyt sulautuvat muodostaen suuria segmenttejä, jotka peittävät koko tunnisteen.
Jokaisen niin usein niveljalkaiset käyvät läpi irtoamisprosessin. Tämä johtuu siitä, että eksoskeleton ei kasva kuten eläin. Tässä mielessä on välttämätöntä luoda uusi eksoskeletti, joka mukautuu yksilön uuteen kokoon sen kehittyessä ja laajentuessaan.
liitteet
Muut niveljalkaisille ominaiset morfologiset elementit, jotka myös antavat tälle taksonomiselle ryhmälle nimen, ovat nivelöidyt liitteet. Yleensä kaksi lisäyksikköparia kohti metameeriä sijaitsee, vaikka alkeellisimmat niveljalkaiset noudattavat yhden lisäyksen paria mallia kohti.
Liitteet koostuvat artejos-nimellisistä kappaleista. Nämä on nivelletty toisiinsa joidenkin anatomisten apurakenteiden, kuten kalvojen, avulla.

Scolopendra-lajit, pään lähikuva. Noudata muutettuja liitteitä. Lähde: Fritz Geller-Grimm
Yleensä ja rakenteensa mukaan on kahden tyyppisiä liitteitä:
- Liitteet unirrámeos: Kuten nimensä osoittavat, niillä on yksi akseli. Niitä esiintyy pääasiassa niveljalkaisissa, jotka asuvat maaympäristössä, kuten hämähäkkejä.
- Birrámeos-liitteet: ne esittävät kaksi akselia. Heillä on kaksi haaraa, endopod ja exopod. Nämä niveltyvät protopodin kanssa (liitteen proksimaalinen alue). Ne ovat tyypillisiä niveljalkaisille vesieliöissä, kuten äyriäiset.
Samoin ajan myötä ja kun niveljalkaisten ryhmä on kehittynyt ja monipuolistunut lajeiksi, liitteitä on muutettu tai muunnettu täyttämään tietyt toiminnot, yksinkertaisen liikkumisen lisäksi.
Siten esimerkiksi äyriäiset ja myriapodit ovat muokanneet leukojen lisäyksiä, cheliceraateissa on pedipalps ja skorpioneissa kammat, ja äyriäisissä ja myriapodissa on yläurot, vain muutamia mainitakseni.
Ruoansulatuselimistö
Niveljalkaisilla on täydellinen ruuansulatusjärjestelmä, jonka osiot ovat erikoistuneet ruuansulatuksen muodostaviin erilaisiin toimintoihin. Ruoansulatuskanava on segmentoitu kolmeen alueeseen tai vyöhykkeeseen: stomodeumi, mesentery ja proktodeum.
Marssia
Se on niveljalkaisten ruuansulatuksen ensimmäinen osa. Se koostuu oraalisista lisäyksistä (morfologialtaan erilaisia, lajista riippuen), ruokatorvasta, nielusta ja joissain lajeissa mahassa, joita kutsutaan satoksi.
Samoin eräissä lajeissa on sylkirauhasia, jotka syntetisoivat ja vapauttavat entsyymejä, jotka edistävät ruuansulatusta, koska ne alkavat hajottua ja muuttaa ravintoaineita yksinkertaisiksi aineiksi, jotka eläin voi paremmin omaksua.
Ruokavalion tyypistä riippuen nielu voi olla pitkälle kehittynyt tai siinä voi olla erityinen lihaksisto. Samoin vatsaa ei pidetä sellaisenaan, vaan pikemminkin ruokatorven laajenemisena.
Stomodeuksen ja mesenterian välinen raja on merkitty ns. Ruokatorven tai kammioventtiilin läsnäololla.
Mesenteron
Se on paikka, jossa ruoansulatusentsyymit jo käsittelevät ravintoaineet imeytyvät.
Lajista riippuen mesenteryllä on erilaiset kokoonpanot. Esimerkiksi yksinkertaisimmissa niveljalkaisissa mesentery on yksinkertaisesti suora putki.
Toisaalta tämän turvapaikan monimutkaisemmissa eläimissä mesentery edustaa cecum-nimisiä rakenteita, joissa sulaminen ja imeytyminen tapahtuvat. Ne lisäävät eläimen mesenterin imeytymispintaa.
Tämän rakenteen lopussa sen ja proktodeumin välillä on pyloriventtiili, joka sallii tai rajoittaa aineiden kulkua.
Proctodean
Se on peitetty kynsinauhalla. Sen pituus on hyvin lyhyt verhoiluun verrattuna. Tässä kohdassa ruuansulatuskanavassa muodostuu uloste. Se huipentuu peräaukkoon.
Jälleen, niveljalkaisten tyypistä riippuen, proktodeani voi olla erikoistunut muihin toimintoihin, kuten veden ja suolojen imeytymiseen.
Hengityselimet
Niveljalkaisten hengityselimet ovat yksinkertaisia ja monimuotoisia. Tämä tarkoittaa, että eläimen elinympäristöstä (vesielämästä tai maasta) riippuen sen hengityselimillä on tietty anatomia.
Vesiviljeltyjen niveljalkaisten, kuten äyriäisten, kaasunvaihto ulkoisen ympäristön kanssa tapahtuu kidusten kautta. Näiden erittäin vaskularisoituneiden rakenteiden kautta ne uuttavat happea vedestä.
Toisessa suonessa maanpäälliset niveljalkaiset voivat tarjota kahden tyyppisiä hengityksiä: henkitorven tai kirjakeuhkoja.
henkitorven
Organismeissa, joissa esiintyy tämän tyyppistä hengitystä, hengityselimet koostuvat haarautuneista ja toisiinsa liittyvistä putkijärjestelmistä, joita kutsutaan henkitorveiksi. Ne avautuvat ulospäin reikien, spiraalien läpi.
Henkitorvi, kun ne oksaavat ulos eläimen sisäpuolelta, pienenevät asteittain niiden halkaisijaltaan, jolloin niistä tulee henkitorve. Samoin ne peitetään kynsinauhalla.
Henkitorven hengityksessä, henkitorvi kuljettaa happea suoraan soluihin ja vastaa kaasunvaihdosta.
Niveljalkaisista, joilla on tämäntyyppinen hengitys, voidaan mainita muun muassa hyönteiset ja myriapodit.
Keuhkot kirjassa
Tämän tyyppisessä hengityksessä tapahtuu kaasunvaihto rakenteissa, jotka koostuvat sarjasta sisääntulon invaginaatioista, jotka on järjestetty samalla tavalla kuin kirjan sivut. Ne kommunikoivat ulkopuolen kanssa spiraalien kautta.
Kirjakeuhkojen hengityksen edustavimpia niveljalkaisia ovat mm. Skorpionit ja hämähäkit.
Verenkiertoelimistö
Niveljalkaisissa verisuonten kautta kiertävä neste on hemolymph. Ainoa erikoistunut solu, jota nämä eläimet esiintyvät, ovat ns. Amoebosyytit. Niillä on hyytymiseen ja immuniteettiin liittyviä toimintoja.
Samoin niveljalkaisten verenkiertoelimistö on avointa tyyppiä, tunnetaan myös nimellä lagunar. Tässä hemolymfa saavuttaa eräänlaisen laguunin (hemocele), joka on toissijainen onkalo eläimen kehossa.
Heillä on myös eräänlainen sydän, joka vastaa pumppaamisesta koko kehossa erilaisten verisuonten kautta. Sydän ei ole monimutkainen elin, kuten muun tyyppisissä eläimissä, vaan se koostuu supistuvassa kyvyssä olevasta putkesta, joka sijaitsee selkäasennossa.
Hermosto
Niveljalkaisten hermosto on samanlainen kuin annelidien. Se koostuu eräänlaisesta aivosta, joka koostuu kolmen hermogangionin liitoksesta: protocerebro, deutobrain ja tritobrain.
Proto-aivot liittyvät hormonaalisten aineiden, okellin ja silmien eritykseen. Samoin deutobraini emittoi hermokuituja, jotka inervoivat niveljalkaisten antenneja, joilla niitä on, ja tritobrainissa on kuituja, jotka inervoivat kelluosereat, ja toisen niveljalkaisten antenniparin, jotka niitä esiintyvät.
Siinä on myös periosofageaalinen hermorengas, joka yhdistyy hermokuitujen kautta jo mainitun primitiivisen aivon kanssa.
Ventraalisella tasolla havaitaan kaksi hermoketjua, jotka kulkevat pitkittäin koko eläimen läpi. Näissä ketjuissa on pari hermogangliaa jokaisessa metameerissä. Näitä hermojohtoja ei kuitenkaan dissosioidu, vaan ne kommunikoivat poikittaisten hermokuitujen kautta.
Aistielimissä niveljalkaisilla on ne erittäin hyvin kehittyneet. Ne esittävät monentyyppisiä silmiä, joista yhdisteet erottuvat. Heillä on myös kehossa jakautuneita reseptoreita, joiden avulla he voivat havaita koskettavia ja kemiallisia ärsykkeitä (haju ja maku).
Lisääntymisjärjestelmä
Suurin osa niveljalkaisten muodostamista lajeista on kaksinajaisia, ts. Niissä on naisia ja miehiä.
Vaikka tämän turvapaikan muodostavien lajien monimuotoisuuden vuoksi lisääntymisjärjestelmän anatomia on hyvin monimuotoista, sillä on tiettyjä yhteisiä näkökohtia.
Ensinnäkin, heillä on yleensä yksi pari sukurauhasia. Samoin heillä on rungot molemmilla puolilla kanavia, jotka sulautuvat kehon keskiviivaan ja johtavat yhteen reikään, jota kutsutaan gonoporeksi.
Naarailla on spermatheca-niminen rakenne, joka toimii miehen sperman varastointipaikkana. Samoin lajeista riippuen voi esiintyä tiettyjä rauhasia, jotka tuottavat munien rakenteellisia aineita, sekä feromoneja.
Urosten tapauksessa heillä on siemenvesikkeli sekä tietyt rauhaset, jotka vastaavat joidenkin kemiallisten yhdisteiden erittämisestä, kuten sellaiset, jotka muodostavat spermaoforin.
Samoin miehillä voi lajeista riippuen olla anatomisia rakenteita, jotka täyttävät tehtävän pitää naaras naista kopulaatioprosessissa.
Eritelmäjärjestelmä
Erittymisjärjestelmä on laajalti monipuolinen tämän turvapaikan kunkin lajin mukaan.
Niveljalkaisilla voi olla joitain rauhasia, kuten koaksiaali ja antenni, joilla on erittyvä tehtävä. Samoin joillakin on eräänlainen kanava, jota kutsutaan Malpigio-putkiksi. Nämä ovat sokeita ja upotettuina hemolymfiin. Ne tyhjenevät proktodeum tasolla, kaataen sinne jätetuotteita, kuten virtsaa.
Aineista, jotka niveljalkaiset hylkivät erittymisen kautta, mainitaan mm. Ammoniakki, urea ja virtsahappo.
Jäljentäminen
Niveljalkaiset esiintyvät seksuaalisen lisääntymisen muodossa, joka koostuu kahden sukusolujen, naisen ja miehen, fuusiosta. Useimmissa lajeissa lannoitus on sisäistä, vaikka joillakin lajeilla on ulkoinen lannoitus.
Samoin niveljalkaiset voivat olla munasolumaisia tai munasoluisia. Munamunia ovat ne, jotka lisääntyvät munivilla munilla, ja munasolunarvoiset kehittyvät munassa, mutta joka sijoitetaan naaraan sisäpuolelle.
Sisäisesti hedelmöittyneiden niveljalkaisten kohdalla uros vie siittiöt naaraaseen muokattujen lisäysten (gonopodien) avulla. Myöhemmin naaras munii munat, joiden sisällä uudet yksilöt kehittyvät.

Hämähäkkien munimat munat. Lähde: Jenis Patel
Jonkin ajan kuluttua, joka vaihtelee lajeittain, munat kuoriutuvat. Lajeissa, joilla on epäsuora kehitys, toukat ilmenevät munista, joille on tehtävä metamorfoosi, kunnes ne saavuttavat aikuisen vaiheen. Esimerkiksi hyönteisten tapauksessa niiden kehitysvaiheet ovat toukat, nymfi ja aikuiset.
Toisaalta lajeissa, joiden kehitys on suoraa, munista ilmenee yksilöitä, joilla on jo aikuisten ominaisuudet. Tämäntyyppinen kehitys on tyypillinen joillekin hämähäkkeille.
Luokittelu (tyypit)
Turvapaikka Arthropoda on jaettu viiteen alaryhmään:
- Trilobiitti: ne ovat niveljalkaisten ryhmää, jota oli runsaasti paleozojaisen ajan. He kuolivat vähitellen. Ne olivat pieniä ja niissä oli litistetty runko, jaettu kolmeen tagmaan ja muodoltaan munanmuotoisia. Tämä ryhmä on täysin sukupuuttoon.
- Chelicerata: ne ovat suuri ryhmä, jolle ei ole ominaista antenneja tai leuat. Heillä on kuusi apua lisäparia, jotka jakautuvat seuraavasti: pari chelicerae, neljä paria jalkoja ja pari pedipalpsia. Punkit, hämähäkkinuhot ja skorpionit kuuluvat tähän alatyyppiin.
- Äyriäiset: niille on ominaista pari alakalvoa ja kaksi paria antenneja. Ne voidaan myös jakaa 15 - 20 segmenttiin. Tähän ryhmään kuuluvat muun muassa hummerit, raput ja katkaravut.
- Myriapoda: heillä on luonteenomainen pitkänomainen ja segmentoitu runko, minkä vuoksi niitä sekoitetaan usein muun tyyppisiin eläimiin. Heillä on pari antenneja ja leuat. Siihen kuuluvat muun muassa eläimet, kuten tuhatjalkaiset ja tuhatjalkaiset.
- Hexapoda: niiden vartalo on jaettu kolmeen tagmaan (pää, rintakehä ja vatsa). Heillä on myös antennit, leuat ja yläluukut. Tämä alajakso sisältää tuhansia muita hyönteisiä, kuten kovakuoriaisia ja muurahaisia.
Esimerkkejä lajeista
Jäljempänä mainitaan joitain esimerkkejä lajeista, jotka muodostavat Arthopodan turvapaikan.
- Chelicerata: Tässä alajaksossa on hämähäkkilajeja, kuten Sphodros rufipes, Aname, atra ja Atypus karshi. Samoin se sisältää skorpionilajeja, kuten Androctonus crassicauda ja Hottentotta tamulus.
- Äyriäiset: sisältää muun muassa rapulajit, kuten Procambarus clarkii, Callinectes sapidus ja hummerit, kuten Palinurus elephas.
- Myriapoda: sisältää muun muassa tuhatjalkaisia lajeja, kuten Scolopendra cingulata, ja tuhatjalkaisia lajeja, kuten Illacme pienipes.
- Hexapoda: sisältää hyönteisiä, kuten musca domestica, perhosia, kuten Morpho menelaus, ja kovakuoriaisia, kuten Lamprima aurata.

Skorpioninäyte, kliseraattien jäsen. Lähde: Per-Anders Olsson
Viitteet
- Brusca, RC & Brusca, GJ, (2005). Selkärangattomat, 2. painos. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
- Cobo, F. ja González, M. (2004). Johdanto niveljalkaisille. Kirjan luku Zoology, Vol XL.
- Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. ja Massarini, A. (2008). Biologia. Toimittaja Médica Panamericana. 7. painos
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Eläintieteen integroidut periaatteet (osa 15). McGraw-Hill.
- Ribera, I., Melic, A. ja Torralba, A. (2015). Niveljalkaisten esittely ja visuaalinen opas. IDEA-lehti. kaksi.
- Rodríguez, J., Arece, J., Olivares, J. ja Roque, E. (2009). Arthropodan alkuperä ja kehitys. Lehti eläinten terveydestä. 31 (3)
