AXONEMA: OMINAISUUDET JA KOOSTUMUS - BIOLOGIA - 2026

Axoneme on sisäinen tukirankaproteiini rakennetta värekarvojen ja siimoja perustuu mikrotubuleiksi ja joka antaa liikkeen heille. Sen rakenne koostuu plasmamembraanista, joka ympäröi paria keskimääriä mikrotubuluksia ja yhdeksää paria perifeerisiä mikrotubuluksia.

Aksoneema sijaitsee solun ulkopuolella ja on kiinnitetty solun sisäpuolelle perusrunkoon. Sen halkaisija on 0,2 µm, ja sen pituus voi vaihdella 5–10 μm: stä silikoista useisiin mm: iin joidenkin lajien flagellumissa, vaikka niiden mitat ovat yleensä 50–150 µm.

Siirtoelektronimikroskoopin kuva. Leikkaus Chlamydomonas sp. Otettu ja toimitettu: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Silikoiden ja flagellan axoneme-rakenne on erittäin konservatiivinen kaikissa eukaryoottisissa organismeissa, Chlamydomonas micro-levästä ihmisen sperman siipiin.

ominaisuudet

Suurimman osan silikaan ja flagellan axonemeilla on konfiguraatio, joka tunnetaan nimellä "9 + 2", ts. Yhdeksän paria perifeerisiä mikrotubuluksia, jotka ympäröivät keskiparia.

Kunkin parin mikrotubulukset ovat kooltaan ja koostumukseltaan erilaisia, paitsi keskiparissa, joka esittää molemmat mikrotubulukset samanlaisina. Nämä tubulaatit ovat stabiileja rakenteita, jotka kykenevät kestämään repeämiä.

Mikrotubulukset ovat polarisoituneita ja kaikilla on sama järjestely, niiden “+” pää sijaitsee kärkeä kohti ja “-” pää sijaitsevat pohjimmiltaan.

Rakenne ja koostumus

Kuten jo huomautimme, aksoneeman rakenne on tyyppiä 9 + 2. Mikrotubulukset ovat pitkiä lieriömäisiä rakenteita, jotka koostuvat protofilamenteista. Protofilamentit puolestaan ​​koostuvat proteiini-alayksiköistä, joita kutsutaan alfa-tubuliiniksi ja beeta-tubuliiniksi.

Jokaisessa protofilamentissa on alfa-tubuliiniyksikkö toisessa päässä, kun taas toisessa päässä on beeta-tubuliiniyksikkö. Beeta-tubuliiniterminaalin päätä kutsutaan "+" -pääksi, toinen pää olisi "-" -pää. Saman mikrotubuluksen kaikki ulkofiilit on suunnattu samalla polaarisuudella.

Mikrotubulukset sisältävät tubuliinien lisäksi proteiineja, joita kutsutaan mikrotubulus-sukuisiksi proteiineiksi (MAPs). Jokaisesta perifeeristen mikrotubulusten parista pienin (mikrotubulus A) koostuu 13 protofilamentista.

Mikrotubuluksissa B on vain 10 protofilamenttia, mutta se on suurempi kuin mikrotubulukset A. Mikrotubulusten keskiparilla on sama koko ja jokainen niistä koostuu 13 protofilamentista.

Tämän mikroputkien keskiparin sulkee keskeinen vaippa, luonteeltaan proteiini, joka yhdistyy ääreisisiin A-mikroputkiin säteittäisten säteiden avulla. Toisaalta kunkin parin mikrotubulukset A ja B yhdistetään proteiinilla, jota kutsutaan neksiiniksi.

Mikrotubulukset Osa myös käsivarreparista, jonka muodostaa proteiini nimeltään dyneiini. Tämän proteiinin tehtävänä on käyttää ATP: ssä käytettävissä olevaa energiaa silikoiden ja silmien liikkumisen aikaansaamiseksi.

Aksoneemi peitetään ulkoisesti sililiaarisella tai silmäkalvolla, jolla on sama rakenne ja koostumus kuin solun plasmamembraanilla.

Aksoneeman poikkileikkauksen yksinkertaistettu esitys. Kuvannut ja muokannut: AaronM englanniksi Wikipediasta.

Poikkeukset axoneme ”9 + 2” -mallista

Vaikka aksoneemin "9 + 2" -koostumus on erittäin konservoitunut useimmissa eukaryoottisissa silikaattisissa ja / tai pilkottuneissa soluissa, tästä mallista on joitain poikkeuksia.

Joidenkin lajien siemennesteessä mikrotubulusten keskimääräinen pari häviää, mikä johtaa ”9 + 0” -konfiguraatioon. Näiden siittiöiden siipien liikkeet eivät näytä eroavan paljon siitä, mitä havaitaan normaalissa konfiguraatiossa olevissa axonemeissa, joille uskotaan, että näillä mikrotubuluksilla ei ole tärkeätä roolia liikkeessä.

Tätä axoneme-mallia on havaittu sellaisten lajien, kuten Lycondontis-kalojen ja Myzostomum-suvun annelidien, siittiöissä.

Toinen axonemeissa havaittu konfiguraatio on ”9 + 1” -konfiguraatio. Tässä tapauksessa läsnä on yksi keskeinen mikrotubulli parin sijasta. Tällaisissa tapauksissa keskeistä mikrotubulua modifioidaan laajasti, esittäen useita samankeskisiä seiniä.

Tätä aksoneemakuviota on havaittu joidenkin limamatojen lajien urosrakkuissa. Näissä lajeissa tätä axoneme-mallia ei kuitenkaan toisteta muissa organismien pilkottuneissa tai silikaatuneissa soluissa.

Aksoneemin liikkumismekanismi

Flagellan liiketutkimukset ovat osoittaneet, että flagellan taipuminen tapahtuu ilman aksoneemin mikrotubulusten supistumista tai lyhentymistä. Tämän vuoksi sytologi Peter Satir on ehdottanut putkien liikkumisen mallia, joka perustuu mikrotubulusten siirtymiseen.

Tämän mallin mukaan liike saavutetaan yhden mikrotubullin siirtymisen avulla kumppaninsa jokaisesta parista. Tämä kuvio on samanlainen kuin myosiiniketjujen liukuminen aktiinissa lihasten supistumisen aikana. Liike tapahtuu ATP: n läsnä ollessa.

Dyneiinivarret ankkuroidaan kunkin parin mikrotubeihin A, joiden päät on suunnattu kohti mikrotubuluksia B. Liikkeen alussa dyneiinivarret tarttuvat mikrotubuluksen B kiinnityskohtaan. Sitten tapahtuu muutos dyneiinin konfiguraatio, joka ajaa mikrotubulusta B alaspäin.

Nexin pitää molemmat mikrotubulukset lähellä toisiaan. Myöhemmin dyneiinivarret eroavat mikrotubulusta B. Sen jälkeen se tulee uudelleen toistamaan prosessi. Tämä liukuminen tapahtuu vuorotellen aksoneeman toisen puolen ja toisen välillä.

Tämä vuorotteleva siirtymä aksoneemin toisella puolella saa ciliumin tai flagellumin taipumaan ensin toiselle puolelle ja sitten vastakkaiselle puolelle. Satir-putken liikemallin etuna on, että se selittää liitteen liikkeen riippumatta axoneme-mikroputkien axoneme-konfiguraatiosta.

Aksoneemiin liittyvät sairaudet

On olemassa useita geneettisiä mutaatioita, jotka voivat aiheuttaa aksoneemin epänormaalia kehitystä. Nämä poikkeavuudet voivat olla muun muassa yhden dyneiinivarren, joko sisäisen tai ulkoisen, puuttuminen keskimikroputkista tai radiaalisäteistä.

Näissä tapauksissa kehittyy Kartagenerin oireyhtymä, jossa sitä kärsivät ihmiset ovat hedelmättömiä, koska siittiöt eivät pysty liikkumaan.

Nämä potilaat kehittävät myös sisäelimet käänteisessä asennossa suhteessa normaaliin asentoon; esimerkiksi sydän, joka sijaitsee kehon oikealla puolella, ja maksa, vasemmalla. Tämä tila tunnetaan nimellä situs inversus.

Kartagenerin oireyhtymällä kärsivät ovat myös alttiita hengityselinten ja sinusinfektioille.

Toinen sairaus, joka liittyy aksoneemin epänormaaliin kehitykseen, on polysystinen munuaissairaus. Tässä munuaisissa kehittyy useita kystoja, jotka lopulta tuhoavat munuaisen. Tämä sairaus johtuu mutaatiosta geeneissä, jotka koodaavat proteiineja, joita kutsutaan polykystiineiksi.

Viitteet

1. M. Porter & W. Sale (2000). 9 + 2-aksoneema ankkuroi useita sisävarsivarren dyneineja sekä kinaasien ja fosfataasien verkoston, joka ohjaa liikkuvuutta. The Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. Wikipediassa. Palautettu osoitteesta en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Solu- ja molekyylibiologia. Käsitteet ja kokeilut. 5. ^th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Solu biologia. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Axoneme-rakenne Motile Ciliasta. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa.
6. RW Linck, H. Chemes ja DF Albertini (2016). Aksoneema: siemennesteiden ja silikoiden ja hedelmättömyyteen liittyvien ciliopatioiden työntävä moottori. Lehti avustetusta lisääntymisestä ja genetiikasta.
7. S. Resino (2013). Sytoskeleton: mikrotubulukset, siliat ja flagella. Palautettu osoitteesta epidemiologiamolecular.com