RASVA KAKSIKERROS: OMINAISUUDET, RAKENNE, TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Lipidikaksoiskerroksen on ohut, bimolekulaarista laminaarinen kalvo amfipaattisia lipidejä, eli ne sisältävät hydrofobinen osa ja toinen hydrofiilinen osa. Sillä on erittäin alhainen ionien, kuten myös useimpien veteen liukenevien molekyylien, läpäisevyys, mutta se on kuitenkin hyvin vedenläpäisevä.

Vesipitoisissa liuoksissa polaariset lipidit, kuten fosfoglyseridit, assosioituvat muodostaen erityyppisiä aggregaatteja, joita kutsutaan miselleiksi, lipidien yksikerroksisiksi ja kaksikerroksisiksi. Näissä rakenteissa polaaristen lipidien päät, jotka ovat hydrofiilisiä, on suunnattu ulkoisesti olemaan kosketuksissa veden kanssa, kun taas hännät (hydrofobiset) on järjestetty vastakkaiseen päähän.

Kaavio mahdollisista lipidijärjestelyistä huokosen reunalla lipidikaksokerroksen läpi. Kuvannut ja muokannut: MDougM.

Elävissä olennoissa on solumembraanit, jotka koostuvat pääasiassa fosfolipideistä ja glykolipideistä, muodostaen lipidikaksoiskerroksen. Tämä kaksikerros muodostaa läpäisevyysesteen, joka sallii solun suolojen ja elektrolyyttien sisäisen pitoisuuden säätämisen. Tämän saavuttamiseksi heillä on rakenteita, joita kutsutaan ionipumpuiksi.

Ensimmäiset tutkijat, jotka ehdottivat lipidien kaksikerroksista mallia solukalvoille, olivat tutkijat Evert Gorter ja F. Grendel (1925), Leidenin yliopisto, Hollanti, malli, joka vahvistettiin vuonna 1950 elektronimikroskopiatutkimuksilla.

Lipidikaksikerroksilla on useita nykyisiä ja potentiaalisia käyttötarkoituksia, mutta tähän mennessä kaupallisesti menestynein on ollut keinotekoisten rakkuloiden (liposomien) käyttö lääketieteessä lääkkeiden antamiseksi syöpäpotilaille.

ominaisuudet

Lipidikerrokset ovat erittäin ohuita ja hauraita lamellirakenteita, joilla on joitain biologisesti tärkeitä ominaisuuksia, kuten:

läpäisevyys

Yksi lipidikaksoiskerroksen pääominaisuuksista on sen selektiivinen läpäisevyys. Nämä kalvot ovat todellakin hyvin läpäisemättömiä ioneille ja useimmille polaarisille molekyyleille, ja vesi on tärkeä poikkeus, koska se voi helposti kulkea kalvon läpi.

Esimerkki tästä selektiivisestä läpäisevyydestä on natrium ja kalium, joiden ionit läpäisevät kalvon yli miljoona kertaa hitaammin kuin vesi. Toisaalta indoli, heterosyklinen orgaaninen yhdiste, ylittää membraanin tuhat kertaa suuremmalla nopeudella kuin tryptofaani, toinen molekyyli, joka on rakenteellisesti samanlainen kuin tämä.

Jo ennen kuin membraanin kaksoisluonne oli tiedossa, tutkija Charles Overton huomautti (1901), että pienten molekyylien läpäisevyyskertoimet liittyvät suoraan suhteelliseen liukoisuuteen, jonka ne sisältävät orgaanisissa liuottimissa ja vedessä.

epäsymmetria

Jokainen kerros, joka muodostaa kalvon, eroaa rakenteellisesti ja toiminnallisesti toisistaan. Toiminnallinen esimerkki tästä epäsymmetriasta on natrium-kaliumpumppu. Tämä pumppu on läsnä valtaosan korkeampien organismien solujen plasmamembraanissa.

Na ⁺ - K ⁺ -pumppu on suunnattu siten, että se karkottaa Na ⁺: n solun sisäpuolelta, samalla kun tuo mukanaan K ⁺ -ionit. Lisäksi tämä kuljetusväliaine tarvitsee energiaa ATP: n muodossa aktivoimiseksi ja sitä voidaan käyttää vain, jos se on solun sisällä.

Kunkin kerroksen komponentit ovat myös erilaisia, membraaniproteiinit syntetisoidaan ja insertoidaan epäsymmetrisesti kaksikerrokseseen, kuten lipidit, mutta jälkimmäisillä, toisin kuin proteiineilla, ei ole absoluuttista asymmetriaa lukuun ottamatta glykolipidejä.

Esimerkiksi punasolujen tapauksessa sfingomyeliinit ja fosfatidyylikoliinit sijaitsevat kalvon ulkokerroksessa, kun taas fosfatidyylietanoliamiini ja fosfatidyyliseriinit sijaitsevat sisäisesti. Kolesteroli on kuitenkin molempien kerrosten ainesosa.

Yksi fosfolipidien jakautumisen epäsymmetrian syistä on, että suurin osa näistä aineosista syntetisoidaan solussa ja sisällytetään siksi alun perin sisäkerrokseen, ja sieltä osa niistä siirtyy ulkokerrokseen entsyymien, nimeltään flipaasien, avulla.

Sujuvuus

Lipidikerrokset eivät ole jäykkiä rakenteita, vaan päinvastoin, ne ovat nestemäisiä ja dynaamisia rakenteita, joissa lipidit ja monet proteiinit liikkuvat jatkuvasti sivusuunnassa.

Lipidit diffundoituvat lateraalisesti kalvoon keskimääräisellä nopeudella 2 pm sekunnissa. Toisaalta kaksikerroksisten proteiinien sivuttaissiirto voi vaihdella proteiinityypistä riippuen; kun taas jotkut ovat yhtä nopeita kuin lipidit, toiset pysyvät käytännössä liikkumattomina.

Poikittaisdifuusio, jota kutsutaan myös flip-flopiksi, on lipidien suhteen hitaampi, eikä sitä ole koskaan havaittu proteiineissa.

Toisaalta kalvon juoksevuus voi vaihdella lipidien rasvahappojen suhteellisesta järjestyksestä riippuen. Kun kaikki rasvahapot on tilattu, kaksikerros on jäykässä tilassa, nestetilassa ne ovat suhteellisen epäjärjestyksessä.

Nämä muutokset voivat johtua lämpötilan vaihtelusta; siirtyminen kiinteästä tilasta nestetilaan tapahtuu äkillisesti, kun lämpötila ylittää sulamislämpötilaksi kutsutun kynnysarvon, joka riippuu rasvahappoketjujen pituudesta ja niiden tyydyttymättömyysasteesta.

Kalvon muodostavat lipidit ovat luonteeltaan erilaisia ​​ja siksi niillä voi olla erilaiset sulamislämpötilat. Tästä johtuen eri lämpötiloissa kiinteät ja nestefaasit voivat esiintyä samanaikaisesti samassa kaksikerroksessa.

Muut ominaisuudet

Kovalenttisen vuorovaikutuksen ja houkuttelevien van der Waals -voimien ansiosta lipidikaksoisilla kerroksilla on taipumus olla laajoja, samoin kuin sulkeutua itsensä päälle, jotta paljaita päitä ei olisi. Sen kyky korjata itse on myös ominaista, koska jatkuvuuden puute ei ole energiatehokkaasti sen rakenteelle.

Rakenne

Lipidikaksoiskerroksen rakenteen selittämiseksi on olemassa erilaisia ​​malleja:

Davson ja Danielli -malli

Se ehdotettiin vuonna 1935, ja se väittää, että kalvot sisältävät jatkuvan hiilivetyfaasin, jota membraanin muodostavat lipidit edistävät.

Davson- ja Danielli-solumembraanimalli. Otettu ja muokattu miguelferig.

Yksikkökalvomalli

JD Robertsonin perustama hypoteesi on Davson- ja Danielli-mallin muunnos. Hän postuloi, että yksikkökalvo koostui kaksikerroksisesta sekoitetusta polaarisesta lipidistä.

Nämä lipidit suuntautuivat hiilivetyketjujen kanssa sisäänpäin muodostaen jatkuvan hiilivetykerroksen, kun taas hydrofiiliset päät osoittivat vastakkaiseen suuntaan.

Lisäksi tämä yhtenäinen membraani peitettiin molemmin puolin yhdellä proteiinimolekyylikerroksella, joka oli järjestetty laajennetulla tavalla.

Globular malli

Tunnetaan myös alayksikkömallina. Tämän mallin mukaan kalvot muodostuisivat toistuvien lipoproteiinien alayksiköiden mosaiikista, jonka aallonpituus olisi 4,0 - 9,0.

Nestemäinen mosaiikkikuvio

SJ Singer ja GL Nicholson ehdottivat sitä vuonna 1972, ja se on hyväksytyin malli. Sen mukaan kalvon fosfolipidit on järjestetty kaksoiskerroksiin, muodostaen nestekiteiden matriisin.

Tämän mallin mukaan yksittäiset lipidimolekyylit voivat liikkua vapaasti sivusuunnassa, mikä selittäisi näiden kalvojen läsnä olon joustavuuden, juoksevuuden, sähkövastuksen ja selektiivisen läpäisevyyden.

Proteiinien, jotka ovat osa kaksikerroksista, on mallin mukaan oltava globaaleja. Lisäksi jotkut proteiinit upotettaisiin osittain kaksoiskerrokseen, kun taas toiset upotettaisiin kokonaan siihen.

Globaalien proteiinien tunkeutumisen aste kaksikerroksessa määritetään niiden aminohapposekvenssin avulla, samoin kuin niiden, ei-polaaristen R-ryhmien läsnäololla näiden aminohappojen pinnalla.

Sävellys

Luonnolliset kaksikerrokset koostuvat pääasiassa fosfolipideistä. Nämä ovat glyserolista johdettuja yhdisteitä, joille on ominaista hydrofiilinen pää ja kaksi hydrofobista häntää.

Kun fosfolipidit joutuvat kosketuksiin veden kanssa, ne voivat organisoitua eri tavoin. Vakain muoto on kaksikerroksinen niin, että hännät ovat sisäänpäin ja päät kaksikerroksen ulkopuolelle.

Glykolipidit ovat myös osa lipidien kaksikerrosta. Nämä yhdisteet, kuten nimensä osoittavat, ovat sokereihin liittyviä lipidejä, jotka ovat peräisin eläimistä sfingosiiniksi tunnetusta yhdisteestä.

Toinen tärkeä osa kalvoa on kolesteroli, saippuoitumaton lipidi. Sitä on sekä kaksikerroksen sisä- että ulkokerroksessa. Sitä on runsaammin plasmamembraanissa kuin organellujen kalvossa.

Kalvot liittyvät myös monenlaisiin proteiineihin, jotka voivat olla kahden tyyppisiä, ulkoisia tai sisäisiä. Ulkoiset tai perifeeriset proteiinit sitoutuvat löysästi kalvoon ja voidaan helposti erottaa niistä.

Luonnolliset tai kiinteät proteiinit liittyvät voimakkaasti kaksoiskerrokseen eivätkä irtoa siitä helposti. Ne edustavat noin 70% membraaniproteiineista. Jotkut heistä toimivat solujen ulkopuolelta tulevien signaalien vastaanottimina ja niiden siirtämiseksi sisätiloihin.

Muihin proteiineihin liittyy kahden eri kaksikerroksen fuusio. Niitä ovat sellaiset, jotka sallivat siittiön liittymisen munasoluun hedelmöityksen aikana; myös ne, jotka sallivat virusten tunkeutua isäntäsoluihin.

Lisäksi ionipumput ovat kiinteitä proteiineja, jotka ylittävät kaksikerroksen, mikä sallii ionien vaihdon solun sisä- ja ulkopinnan välillä lipidikaksoiskerroksen läpi, gradienttia vasten.

ominaisuudet

Lipidikaksoiskerroksen pääasiallinen biologinen tehtävä on vesipitoisten osastojen erottaminen erilaisilla koostumuksilla, kuten esimerkiksi solun protoplasman erottaminen ympäristöstä. Ilman tätä osastojen välistä fyysistä rajaamista elämä sellaisena kuin se tiedämme, olisi mahdotonta.

Tämä tehtävä on niin tärkeä, että käytännöllisesti katsoen kaikilla elävillä olennoilla on kalvo, joka koostuu lipidikaksoiskerroksesta. Poikkeusta edustavat jotkut archaea-lajit, joissa kalvo on lipidien yksikerros.

Lipidikaksoiskerrokset osallistuvat interneuronaalisen hermoimpulssin välitykseen. Neuroneja ei ole fyysisesti kiinnitetty toisiinsa, vaan erotettu lyhyellä tilalla, jota kutsutaan synapsiksi. Neurotransmitterilla ladatut vesikkelit puuttuvat siltaan tämän interneturonaalisen tilan läpi.

Toinen kaksikerroksen tehtävä on toimia rakenteellisena emäksenä tai tukirungona, johon jotkut kuljetusjärjestelmät ja jotkut entsyymit ovat kiinnittyneet voimakkaasti.

Organelit lipidikerroksella

Prokaryooteissa lipidikaksokerros on läsnä vain solukalvossa, kun taas eukaryooteissa on erilaisia ​​organelleja tai organelleja, joissa voi olla yksi tai kaksi lipidikaksoiskerrosta.

-Organellit kahdella lipidikerroksella

Ydin

Eukaryoottisoluissa läsnä olevat soluorgaanit, jotka sisältävät suurimman osan kromosomeihin järjestetystä geneettisestä materiaalista.

Ydinmembraani koostuu kahdesta lipidikaksokerroksesta, joita erottaa tila, jota kutsutaan perinukleaariseksi. Molempia kerroksia kutsutaan ulkoiseksi ja sisäiseksi ydinmembraaniksi, ja ne erotellaan niiden proteiinikoostumuksesta.

mitokondriot

Soluhengityksestä vastaava organelli, prosessi, jolla syötetään solujen aktiivisuuteen tarvittava energia. Siinä on kaksinkertainen kalvo, ulompi sileä ja sisempi taitettu, muodostaen laminaarisen tai sormenmaisen kalkin.

Tällaisten laskosten tehtävänä on lisätä sisäpinta-alaa, missä tapahtuu metabolisia reaktioita.

Mitokondrioita. Kuvannut ja muokannut: LadyofHats.

Kloroplastitransformaatio

Korkeammissa kasveissa ja muissa fotoautotrofisissa eukaryoottisissa organismeissa esiintyvä organeli. Siinä on kaksi samankeskistä lipidikaksokerrosta, jotka on erotettu membraanien välisestä tilasta. Ulompi kerros on huokoisempi kuin sisäkerros johtuen proteiineista, joita kutsutaan poriiniksi.

-Organelles lipid kaksikerroksinen

Sen lisäksi, että plasmamembraanista on keskusteltu laajasti tässä artikkelissa, muilla organelleilla, kuten endoplasmisella retikulumilla, Golgi-laitteella ja lysosomeilla, on yksi lipidikaksoiskerros.

Endoplasminen reticulum (ER)

Sytoplasmainen membraanikompleksi, joka liittyy (karkea ER) tai ei (sileä ER) ribosomien kanssa, ja joka osallistuu lipidien ja fosfolipidien (sileä ER) tai peptidien ja proteiinien (karkea ER) synteesiin, kiitos ribosomien ansiosta seinät.

Golgin laite

Monimutkainen sileäseinäinen kalvo, joka osallistuu proteiiniaineiden varastointiin, modifiointiin ja pakkaamiseen.

lysosomeihin

Vesikulaariset organelit, jotka sisältävät vieraiden materiaalien hajoamiseen osallistuvia entsyymejä. Ne myös hajottavat tarpeettomia solukomponentteja ja jopa vaurioituneita tai kuolleita soluja.

Sovellukset

Lipidikaksoiskerrosten pääsovellus on lääketieteen alalla. Liposomit ovat vesikulaarisia rakenteita, jotka on erotettu lipidikaksoiskerroksista. Ne muodostetaan keinotekoisesti vesipitoisten fosfoglyseridisuspensioiden äänioskillaatiolla.

Jos vesisuspensioon sisältyy ioneja tai molekyylejä, niin jotkut näistä elementeistä sisältyvät liposomeihin. Näiden periaatteiden perusteella lääkkeet on kapseloitu liposomien liuokseen.

Lääkeainetta sisältävät liposomit toimitetaan injektoituna potilaalle. Kun ne ovat sisällä, ne kulkevat verijärjestelmän läpi, kunnes saavuttavat kohdepaikkaan. Määräpaikassa he rikkovat ja vapauttavat sisällön.

Lipidikaksoiskerrosten käyttö biosensoreina sairauksien diagnosoinnissa on myös testattu; samoin kuin biologisten aseiden mahdollista havaitsemista varten. Viimeiseksi se on onnistuneesti testattu huumeiden läpäisevyyden suhteen.

Viitteet

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Bilayer-paksuus ja membraaniproteiinitoiminnot: energinen näkökulma. Biofysiikan ja biomolekulaarisen rakenteen vuosikatsaus.
2. Rasva kaksikerros. Ecured. Palautettu sivustolta ecured.com.
3. Rasva kaksikerros. Wikipediassa. Palautettu osoitteesta wikipedia.org.
4. A. Lehninger (1978). Biokemia. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembraanien. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Epäsymmetrinen lipidikoostumuksen rakenne biologisille kalvoille. Luonto Uusi biologia.