PROKARYOOTTINEN SOLU: OMINAISUUDET, SOLURAKENNE, TYYPIT - BIOLOGIA

Prokaryoottisia soluja ovat yksinkertaisia ja ilman ydin, jota rajoittaa solukalvon rakenteita. Tähän solutyyppiin liittyvät organismit ovat yksisoluisia, vaikka ne voivat ryhmitellä toisiinsa ja muodostaa sekundaarisia rakenteita, kuten ketjuja.

Carl Woesen ehdottamista kolmesta elämänalueesta prokaryootit vastaavat bakteereja ja archaeaa. Jäljelle jäävä domeeni, Eucarya, koostuu suuremmista, monimutkaisemmista eukaryoottisoluista, joilla on rajoitettu ydin.

Prokaryoottinen solu. Lähde: Ali Zifan, Wikimedia Commonsista

Yksi biologisten tieteiden tärkeimmistä kaksiosaisuuksista on eukaryoottisen ja prokaryoottisen solun erottaminen toisistaan. Historiallisesti prokaryoottista organismia pidetään yksinkertaisena, ilman sisäistä organisaatiota, ilman organelleja ja josta puuttuu sytoskeleton. Uudet todisteet tuhoavat kuitenkin nämä paradigmat.

Esimerkiksi prokaryooteissa on tunnistettu rakenteita, joita voidaan mahdollisesti pitää organelleina. Samoin on löydetty proteiineja, jotka ovat homologisia eukaryoottien proteiineille, jotka muodostavat sytoskeleton.

Prokaryootit ovat ravitsemukseltaan hyvin vaihtelevia. He voivat käyttää auringonvaloa ja kemiallisten sidosten sisältämää energiaa energialähteenä. He voivat käyttää myös erilaisia hiililähteitä, kuten hiilidioksidia, glukoosia, aminohappoja, proteiineja.

Prokaryootit jakautuvat aseksiaalisesti binaarifission avulla. Tässä prosessissa organismi replikoi pyöreää DNA: taan, kasvattaa tilavuutensa ja lopulta jakautuu kahteen identtiseen soluun.

On kuitenkin olemassa mekanismeja geneettisen materiaalin vaihtamiseksi, jotka tuottavat bakteerien variaatiota, kuten transduktio, konjugointi ja transformaatio.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Prokaryootit ovat suhteellisen yksinkertaisia yksisoluisia organismeja. Silmiinpistävin ominaisuus, joka tunnistaa tämän ryhmän, on todellisen ytimen puuttuminen. Ne on jaettu kahteen suureen haaraan: tosi bakteerit tai eubakteerit ja arkebakteerit.

He ovat asuttaneet melkein kaikki mahdolliset elinympäristöt vedestä ja maaperästä muiden organismien, myös ihmisten, sisätiloihin. Erityisesti arkebakteerit asuvat alueilla, joilla on äärimmäiset lämpötilat, suolapitoisuus ja pH.

Rakenne

Keskimääräinen prokaryoottinen solu.

Tyypillisen prokaryootin arkkitehtoninen kaavio on epäilemättä Escherichia coli, bakteeri, joka normaalisti elää maha-suolikanavassamme.

Solun muoto muistuttaa sauvaa ja sen halkaisija on 1 um ja pituus 2 um. Prokaryootteja ympäröi soluseinä, joka koostuu pääasiassa polysakkarideista ja peptideistä.

Bakteerisoluseinä on erittäin tärkeä ominaisuus, ja sen rakenteesta riippuen se mahdollistaa luokittelujärjestelmän perustamisen kahteen suureen ryhmään: gram-positiiviset ja gram-negatiiviset bakteerit.

Soluseinän seurauksena löydämme lipidi-tyyppisen kalvon (yhteinen elementti prokaryoottien ja eukaryoottien välillä), johon on upotettu joukko proteesielementtejä, jotka erottavat organismin ympäristöstä.

DNA on pyöreä molekyyli, joka sijaitsee tietyllä alueella, jolla ei ole minkään tyyppistä kalvoa tai erotusta sytoplasman kanssa.

Sytoplasmassa on karkea ulkonäkö ja siinä on noin 3000 ribosomia - rakenteet, jotka vastaavat proteiinisynteesistä.

Prokaryoottien tyypit

Nykyiset prokaryootit koostuvat monenlaisesta bakteerien monimuotoisuudesta, joka on jaettu kahteen suureen domeeniin: eubakteerit ja arkebakteerit. Todisteiden mukaan nämä ryhmät näyttävät eroavan hyvin varhaisessa vaiheessa evoluutiossa.

Arkebakteerit ovat ryhmä prokaryootteja, jotka elävät yleensä ympäristöissä, joissa on epätavallisia olosuhteita, kuten lämpötilat tai korkea suolapitoisuus. Nämä olosuhteet ovat nykyään harvinaisia, mutta ovat saattaneet olla yleisiä varhaisessa maapallossa.

Esimerkiksi termohappofiilejä asuu alueilla, joilla lämpötila saavuttaa korkeintaan 80 ° C ja pH 2.

Eubakteerit puolestaan elävät ympäristöissä, jotka ovat meille ihmisille yhteisiä. Ne voivat asua maaperässä, vedessä tai elää muissa organismeissa - kuten bakteereissa, jotka ovat osa ruuansulatuksemme.

Prokaryoottien morfologia

Bakteerit ovat sarjassa hyvin monimuotoisia ja heterogeenisiä morfologioita. Yleisimpiä meistä on pyöristettyjä, nimeltään kookospähkinöitä. Niitä voi esiintyä yksittäin, pareittain, ketjussa, tetradeissa jne.

Jotkut bakteerit ovat morfologisesti samanlaisia kuin sauva, ja niitä kutsutaan bakteereiksi. Kuten kookospähkinät, niitä voidaan löytää erilaisista järjestelyistä useamman kuin yhden henkilön kanssa. Löydämme myös spiraalimaisia spirosketeja ja niitä, joiden pilkku tai jyvän muoto on nimeltään vibrios.

Jokainen näistä kuvatuista morfologioista voi vaihdella eri lajien välillä - esimerkiksi yksi bacillus voi olla pitkänomaisempi kuin toinen tai jolla on pyöristetyt reunat - ja ovat hyödyllisiä lajien tunnistamisessa.

Jäljentäminen

Suvuton lisääntyminen

Lisääntyminen bakteereissa on epäseksuaalia ja tapahtuu binaarifission avulla. Tässä prosessissa organismi kirjaimellisesti "halkaisee kahteen osaan", mikä johtaa alkuperäisen organismin klooneihin. Resurssien on oltava riittäviä tämän tapahtumiseksi.

Prosessi on suhteellisen yksinkertainen: pyöreä DNA replikoituu, muodostaen kaksi identtistä kaksoisheliksiä. Myöhemmin geneettinen materiaali sijoittuu solukalvoon ja solu alkaa kasvaa, kunnes sen koko kaksinkertaistuu. Solu lopulta jakaa ja jokaisella tuloksena olevalla osalla on pyöreä DNA-kopio.

Joissakin bakteereissa solut voivat jakaa materiaalin ja kasvaa, mutta ne eivät jaa kokonaan ja muodostavat eräänlaisen ketjun.

Lisägeneettisen lähteen lähteet

Bakteerien välillä tapahtuu geenivaihtotapahtumia, jotka mahdollistavat geeninsiirron ja rekombinaation, samanlainen prosessi kuin mitä tunnetaan seksuaalisena lisääntymisenä. Nämä mekanismit ovat konjugaatio, transformaatio ja transduktio.

Konjugaatio koostuu geneettisen materiaalin vaihdosta kahden bakteerin välillä hienien karvojen kaltaisen rakenteen kautta, jota kutsutaan piliksi tai fimbriaeksi ja joka toimii ”silta”. Tässä tapauksessa molempien henkilöiden välillä on oltava fyysinen läheisyys.

Transformaatio sisältää ympäristöstä löydettyjen paljaiden DNA-fragmenttien ottamisen. Toisin sanoen tässä prosessissa toisen organismin läsnäolo ei ole välttämätöntä.

Viimeinkin meillä on käännös, jossa bakteeri hankkii geneettisen materiaalin vektorin, esimerkiksi bakteriofagien (viruksia, jotka tartuttavat bakteereja) kautta.

Ravitsemus

Bakteerit tarvitsevat aineita, jotka takaavat selviytymisen ja antavat heille tarvittavaa energiaa soluprosesseihin. Solu ottaa nämä ravintoaineet imeytymällä.

Ravinnot voidaan yleisesti luokitella välttämättömiksi tai emäksisiksi (vesi, hiililähteet ja typpiyhdisteet), sekundaarisiksi (kuten jotkut ionit: kalium ja magnesium) ja hivenaineiksi, joita tarvitaan pienimmissä pitoisuuksissa (rauta, koboltti).

Jotkut bakteerit tarvitsevat erityisiä kasvutekijöitä, kuten vitamiineja ja aminohappoja sekä piristeitä, jotka, vaikkakaan eivät välttämättömiä, auttavat kasvuprosessissa.

Bakteerien ravintotarpeet vaihtelevat suuresti, mutta heidän tietämyksensä on tarpeen, jotta pystytään valmistamaan tehokkaita elatusaineita kiinnostavan organismin kasvun varmistamiseksi.

Ravintoluokat

Bakteerit voidaan luokitella käyttämiensä hiililähteiden mukaan, joko orgaanisia tai epäorgaanisia, ja energiantuotannon lähteen mukaan.

Hiililähteen mukaan meillä on kaksi ryhmää: autotrofit tai litotrofit käyttävät hiilidioksidia ja heterotrofit tai organotrofit, jotka vaativat orgaanista hiililähdettä.

Energialähteen tapauksessa meillä on myös kaksi luokkaa: fototrofit, jotka käyttävät auringon energiaa tai säteilyenergiaa, ja kemotrofit, jotka riippuvat kemiallisten reaktioiden energiasta. Siten yhdistämällä molemmat ryhmät bakteerit voidaan luokitella:

Photoautotrophs

Ne saavat energiaa auringonvalosta - mikä tarkoittaa, että ne ovat fotosynteettisesti aktiivisia - ja heidän hiililähteensä on hiilidioksidi.

Photoheterotrophs

He kykenevät käyttämään säteilyenergiaa kehitykseen, mutta eivät kykene sisällyttämään hiilidioksidia. Siksi he käyttävät muita hiililähteitä, kuten alkoholit, rasvahapot, orgaaniset hapot ja hiilihydraatit.

Chemoautotrophs

Ne saavat energiaa kemiallisista reaktioista ja kykenevät sisällyttämään hiilidioksidin.

Chemoheterotrophs

He käyttävät energiaa kemiallisista reaktioista ja hiili tulee orgaanisista yhdisteistä, kuten glukoosista - joka on eniten käytetty - lipideistä ja myös proteiineista. Huomaa, että energialähde ja hiililähde ovat samat molemmissa tapauksissa, joten ero näiden kahden välillä on vaikeaa.

Yleensä mikro-organismit, joita pidetään ihmisen patogeeneinä, kuuluvat tähän viimeiseen luokkaan, ja ne käyttävät isäntiensä aminohappoja ja lipidiyhdisteitä hiilen lähteenä.

aineenvaihdunta

Aineenvaihdunta käsittää kaikki kompleksit, entsyymikatalysoimat kemialliset reaktiot, jotka tapahtuvat organismin sisällä, jotta se voi kehittyä ja lisääntyä.

Bakteereissa nämä reaktiot eivät eroa perusprosesseista, joita tapahtuu monimutkaisemmissa organismeissa. Itse asiassa meillä on useita polkuja, jotka ovat yhteisiä molemmille organismeille, kuten esimerkiksi glykolyysi.

Metabolian reaktiot luokitellaan kahteen suureen ryhmään: biosynteettiset tai anaboliset reaktiot ja hajoamis- tai kataboliset reaktiot, joita tapahtuu kemiallisen energian saamiseksi.

Kataboliset reaktiot vapauttavat energiaa porrastetulla tavalla, jota keho käyttää komponenttiensa biosynteesiin.

Peruserot eukaryoottisoluista

Prokaryootit eroavat prokaryooteista ensisijaisesti solun rakenteellisen monimutkaisuuden ja sen sisällä tapahtuvien prosessien suhteen. Seuraavassa kuvataan kahden sukupolven tärkeimmät erot:

Koko ja monimutkaisuus

Yleensä prokaryoottiset solut ovat pienempiä kuin eukaryoottiset solut. Ensin mainittujen halkaisijat ovat välillä 1 - 3 um, toisin kuin eukaryoottisoluissa, jotka voivat saavuttaa 100 um. On kuitenkin joitain poikkeuksia.

Vaikka prokaryoottiset organismit ovat yksisoluisia, emmekä voi tarkkailla niitä paljaalla silmällä (paitsi jos tarkkailemme esimerkiksi bakteeripesäkkeitä), meidän ei pitäisi käyttää ominaisuutta erottaaksesi molemmat ryhmät. Eukaryooteissa löydämme myös yksisoluisia organismeja.

Itse asiassa yksi monimutkaisimmista soluista on yksisoluiset eukaryootit, koska niiden on sisällettävä kaikki niiden kehitykseen tarvittavat rakenteet, jotka ovat rajattu solumembraaniin. Paramecium- ja trypanosoma-suvut ovat merkittäviä esimerkkejä tästä.

Toisaalta, on olemassa erittäin monimutkaisia prokaryootteja, kuten syanobakteereita (prokaryoottinen ryhmä, jossa tapahtui fotosynteettisten reaktioiden kehitys).

Ydin

Sana "prokaryote" viittaa ytimen poissaoloon (pro = ennen; karyon = ydin), kun taas eukaryooteilla on tosi ydin (eu = tosi). Siten nämä kaksi ryhmää erotetaan tämän tärkeän organelin läsnäololla.

Prokaryooteissa geneettinen materiaali jakautuu solun spesifiselle alueelle, jota kutsutaan nukleoidiksi - eikä se ole oikea tuma, koska sitä ei rajoita lipidikalvo.

Eukaryooteilla on määritelty ydin, ja niitä ympäröi kaksoiskalvo. Tämä rakenne on erittäin monimutkainen, ja siinä on erilaisia alueita, kuten ydin. Lisäksi tämä organeli voi olla vuorovaikutuksessa solun sisäisen ympäristön kanssa ydinhuokojen läsnäolon ansiosta.

Geneettisen materiaalin organisointi

Prokaryootit sisältävät DNA: ssaan 0,6 - 5 miljoonaa emäsparia ja arvioidaan, että ne voivat koodata jopa 5000 erilaista proteiinia.

Prokaryoottiset geenit organisoituvat kokonaisuuksiksi, joita kutsutaan operoneiksi - kuten tunnettu laktoosioperoni - kun taas eukaryoottiset geenit eivät.

Geeneissä voimme erottaa kaksi "aluetta": intronit ja eksonit. Ensin mainitut ovat osia, jotka eivät koodaa proteiinia ja jotka keskeyttävät koodaavia alueita, joita kutsutaan eksoneiksi. Intronit ovat yleisiä eukaryoottisissa geeneissä, mutta ei prokaryooteissa.

Prokaryootit ovat yleensä haploideja (yksi geneettinen kuormitus) ja eukaryooteilla on sekä haploidi- että polyploidikuormituksia. Esimerkiksi me ihmiset olemme diploideja. Samoin prokaryooteilla on yksi kromosomi ja eukaryooteilla enemmän kuin yksi.

Geneettisen materiaalin tiivistäminen

Solujen ytimessä eukaryooteilla on monimutkainen DNA-organisaatio. Pitkä (noin kahden metrin pituinen) DNA-ketju kykenee kiertymään siten, että se voidaan integroida ytimeen ja jakoprosessien aikana se voidaan visualisoida mikroskoopin alla kromosomien muodossa.

Tämä DNA-tiivistysprosessi sisältää sarjan proteiineja, jotka kykenevät sitoutumaan juosteeseen ja muodostavat rakenteita, jotka muistuttavat helminauhaa, jossa juostetta edustaa DNA ja helmiä helmet. Näitä proteiineja kutsutaan histoneiksi.

Histoneja on säilytetty laajasti evoluution ajan. Toisin sanoen histonimme ovat uskomattoman samanlaisia kuin hiiren tai mennä pidemmälle kuin hyönteinen. Rakenteellisesti niillä on suuri määrä positiivisesti varautuneita aminohappoja, jotka ovat vuorovaikutuksessa DNA: n negatiivisten varausten kanssa.

Prokaryooteissa on löydetty tiettyjä histoneille homologisia proteiineja, jotka tunnetaan yleisesti histonien kaltaisina. Nämä proteiinit edistävät geeniekspression, rekombinaation ja DNA: n replikaation hallintaa ja osallistuvat nukleoidin organisointiin, kuten eukaryooteissa olevat histonit.

soluelimiin

Eukaryoottisoluissa voidaan tunnistaa sarja erittäin monimutkaisia solun ulkopuolisia osastoja, jotka suorittavat erityisiä toimintoja.

Merkittävimmät ovat mitokondriat, jotka vastaavat solujen hengitysprosesseista ja ATP: n muodostumisesta, ja kasveissa erottuvat kloroplastit kolmi membraanijärjestelmässään ja fotosynteesiin tarvittavilla koneilla.

Samoin meillä on muun muassa Golgi-kompleksi, sileä ja karkea endoplasmainen retikulumi, vakuolit, lysosomit, peroksisomat.

Ribosomien rakenne

ribosomit

Ribosomit käsittävät proteiinisynteesiin tarvittavat koneistot, joten niiden on oltava läsnä sekä eukaryooteissa että prokaryooteissa. Vaikka se on välttämätön rakenne molemmille, se eroaa pääosin koosta.

Ribosomit koostuvat kahdesta alayksiköstä: suuresta ja pienestä. Jokainen alayksikkö tunnistetaan parametrilla, jota kutsutaan sedimentaatiokertoimeksi.

Prokaryooteissa iso alayksikkö on 50S ja pieni alayksikkö on 30S. Koko rakennetta kutsutaan 70S: ksi. Ribosomit ovat hajallaan koko sytoplasmassa, missä ne suorittavat tehtävänsä.

Eukaryooteilla on suurempia ribosomeja, suuri alayksikkö on 60S, pieni alayksikkö on 40S ja koko ribosomi on merkitty 80S: ksi. Ne sijaitsevat pääasiassa karkeassa endoplasmisessa retikulumissa.

Soluseinä

Soluseinä on tärkeä elementti osmoottisen stressin kohtaamisessa ja toimii suojana esteenä mahdollisille vaurioille. Lähes kaikilla prokaryooteilla ja joillakin eukaryoottiryhmillä on soluseinä. Ero on sen kemiallisessa luonteessa.

Bakteeriseinä koostuu peptidoglykaanista, polymeeristä, joka koostuu kahdesta rakenneosasta: N-asetyyliglukosamiinista ja N-asetyylimuraamihaposta, jotka on kytketty toisiinsa beeta-1,4-tyyppisillä sidoksilla.

Eukaryoottisissa linjoissa on myös seinäsoluja, pääasiassa joissakin sienissä ja kaikissa kasveissa. Sienien seinämän runsain yhdiste on kitiini ja kasveissa se on selluloosa, polymeeri, joka koostuu monista glukoosiyksiköistä.

Solujen jakautuminen

Kuten aiemmin keskusteltiin, prokaryootit jakautuvat binaarifission avulla. Eukaryooteilla on monimutkainen jakosysteemi, joka sisältää ydinjakauman eri vaiheet, joko mitoosin tai meioosin.

Fylogeny ja luokittelu

Yleensä olemme tottuneet määrittelemään lajeja E. Mayrin vuonna 1989 ehdottaman biologisen käsitteen mukaisesti: "risteytyvien luonnonkantojen ryhmät, jotka ovat lisääntymisesti eristetty muista ryhmistä".

Tämän käsitteen soveltaminen aseksuaalisiin lajeihin, kuten prokaryoottien kohdalla, on mahdotonta. Siksi on olemassa toinen tapa lähestyä lajien käsitettä näiden organismien luokittelemiseksi.

Rosselló-Mora et ai. (2011), fyysis-feneettinen käsite sopii hyvin tähän linjaan: "monofiilinen ja genomisesti koherentti joukko yksittäisiä organismeja, joilla on korkea yleinen samankaltaisuus monissa itsenäisissä ominaisuuksissa ja joka voidaan diagnosoida erottelevalla fenotyyppisellä ominaisuudella".

Aikaisemmin kaikki prokaryootit luokiteltiin yhdeksi "verkkotunnukseksi", kunnes Carl Woese ehdotti, että elämäpuulla tulisi olla kolme päähaaraa. Tämän luokituksen jälkeen prokaryootit sisältävät kaksi domeenia: Archaea ja bakteerit.

Bakteereista löytyy viisi ryhmää: proteobakteerit, klamydia, sinileväbakteerin spirosetit ja gram-positiiviset bakteerit. Samoin meillä on neljä pääryhmää archaeaa: Euryarchaeota, TACK Group, Asgard ja DPANN Group.

Uusia oivalluksia

Yksi biologian yleisimmistä käsitteistä on prokaryoottisen sytosolin yksinkertaisuus. Uudet todisteet viittaavat kuitenkin siihen, että prokaryoottisoluissa on potentiaalinen organisaatio. Tällä hetkellä tutkijat yrittävät hajottaa dogmat siitä, että orgaanisissa soluissa, sytoskeletonissa ja muissa ominaisuuksissa ei ole tätä yksisoluista perimää.

Organelit prokaryooteissa

Tämän erittäin uuden ja kiistanalaisen ehdotuksen tekijät vakuuttavat, että eukaryoottisoluissa on osastoitumisaste, pääasiassa proteiinien ja solunsisäisten lipidien rajoittamissa rakenteissa.

Idean puolustajien mukaan organelli on osasto, jota ympäröi biologinen kalvo, jolla on tietty biokemiallinen funktio. Näistä "organelleista", jotka sopivat tähän määritelmään, meillä on mm. Lipidikappaleita, karboksisomeja, kaasu-tyhjiöitä.

Magnetosomes

Yksi bakteerien kiehtovimmista osastoista on magnetosomit. Nämä rakenteet liittyvät tiettyjen bakteerien - kuten Magnetospirillum tai Magnetococcus - kykyyn käyttää magneettikenttiä orientaatioon.

Rakenteellisesti ne ovat pieni 50 nanometrin mittainen runko, jota ympäröi lipidikalvo, jonka sisäosa koostuu magneettisista mineraaleista.

Fotosynteesikalvot

Lisäksi joillakin prokaryooteilla on "fotosynteettisiä membraaneja", jotka ovat eniten tutkittuja osastoja näissä organismeissa.

Nämä järjestelmät pyrkivät maksimoimaan fotosynteesin tehokkuuden, lisäämään käytettävissä olevan fotosynteettisen proteiinin määrää ja maksimoimaan valolle altistetun kalvopinnan.

Osastot

Näistä aikaisemmin mainituista osastoista eukaryoottien erittäin monimutkaisiin organelleihin ei ole ollut mahdollista jäljittää uskottavaa evoluutiopolkua.

Planktomycetes-suvun sisällä on kuitenkin sarja osastoja, jotka muistuttavat itse organelleja ja joita voidaan ehdottaa eukaryootien bakteeriesineeksi. Pirellula-suvussa on kromosomeja ja ribosomeja, joita ympäröivät biologiset kalvot.

Sytoskeleton komponentit

Samoin on tiettyjä proteiineja, joita historiallisesti pidettiin ainutlaatuisina eukaryooteille, mukaan lukien välttämättömät filamentit, jotka ovat osa sytoskeletonia: tubuliini, aktiini ja välituotteet.

Viimeaikaiset tutkimukset ovat onnistuneet tunnistamaan proteiinit, jotka ovat homologisia tubuliinille (FtsZ, BtuA, BtuB ja muut), aktiinille (MreB ja Mb1) ja välifilamentteille (CfoA).

Viitteet

Cooper, GM (2000). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. Sinauer Associates.
Dorman, CJ, ja Deighan, P. (2003). Geeniekspression säätely bakteerien histonin kaltaisilla proteiineilla. Nykyinen lausunto genetiikasta ja kehityksestä, 13 (2), 179-184.
Guerrero, R., ja Berlanga, M. (2007). Prokaryoottisen solun piilotettu puoli: mikrobimaailman löytäminen uudelleen. International Microbiology, 10 (3), 157 - 168.
Murat, D., Byrne, M., ja Komeili, A. (2010). Prokaryoottisten organelien solubiologia. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, a000422.
Rosselló-Mora, R., ja Amann, R. (2001). Prokaryoottien laji-käsite. FEMS-mikrobiologiset katsaukset, 25 (1), 39-67.
Slesarev, AI, Belova, GI, Kozyavkin, SA, & Lake, JA (1998). Todisteet histonien H2A ja H4 varhaisesta prokaryoottisesta alkuperästä ennen eukaryoottien syntymistä. Nukleiinihappojen tutkimus, 26 (2), 427-430.
Souza, WD (2012). Prokaryoottiset solut: sytoskeleton ja organelien rakenteellinen organisointi. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 107 (3), 283 - 293.

PROKARYOOTTINEN SOLU: OMINAISUUDET, SOLURAKENNE, TYYPIT - BIOLOGIA - 2026