- Rakenne
- Ionikanavan proteiinirakenne
- Lisärakenteelliset ominaisuudet
- Toinen lähetysmekanismi kanavien avaamiseen tai sulkemiseen
- Muut aktivointi - ja aktivointimekanismit
- ominaisuudet
- Kalvon läpi kulkemisen yleiset näkökohdat
- Yksinkertainen diffuusio
- Helppokäyttöinen levitys
- Ionikanavien tyypit
- Viitteet
Ionikanavia ovat ontto kalvo rakenteita, jotka muodostavat kanavia tai huokosia liikkumisesta kalvon paksuus ja välittämään solun ulkopuolelle sen sytosoliin ja päinvastoin; Joillakin voi olla porttijärjestelmä, joka säätelee niiden avaamista.
Nämä kanavat täytetään vedellä ja ne säätelevät tiettyjen ionien kulkua kalvon yhdeltä puolelta toiselle. Ne koostuvat solukalvoille tyypillisistä proteiineista, jotka muodostavat lieriömäisiä putkimaisia rakenteita, jotka ylittävät niiden leveyden.

Ionikanavan avoin ja suljettu muodostuminen (Lähde: Efazzari Wikimedia Commonsin kautta)
Kuljetusmekanismit näiden kalvojen yli voidaan luokitella laajasti passiiviseksi tai aktiiviseksi kuljetukseksi. Passiivit ovat niitä, jotka sallivat aineiden kulkemisen niiden pitoisuusgradienttien hyväksi, kun taas aktiiviset vaativat energiankulutusta, koska ne liikuttavat aineita pitoisuusgradientinsa vastaisesti.
Ionikanavat muodostavat passiivisen kuljetusmekanismin, joka voidaan luokitella niiden spesifisyyden mukaan, toisin sanoen sen mukaan, minkä tyyppinen ioni he pääsevät kulkemaan, tai sen mukaan, miten ne avautuvat tai sulkeutuvat.

Näiden kalvonsiirtojärjestelmien päätehtävänä on sallia aineiden säännelty kulkeutuminen soluihin tai niistä pois ja siten ylläpitää solujen sisäisiä ionien ja muiden aineiden pitoisuuksia.
Solumembraanien ja ionikanavien läsnäolo on välttämätöntä solujen sisäisen ja solunulkoisen väliaineen pitoisuuserojen ylläpitämiseksi, mikä on merkityksellistä monesta näkökulmasta.
Ionikanavat, erityisesti ligandiriippuvat, ovat erittäin tärkeitä farmakologiassa ja lääketieteessä, koska monet lääkkeet voivat jäljitellä luonnollisten ligandien toimintoja ja siten sitoutua kanavaan, avaamalla tai sulkemalla sen tapauksen mukaan.
Muut lääkkeet kykenevät estämään sitoutumiskohdan ja estämään siten luonnollisen ligandin vaikutuksen.
Rakenne
Ionikanavien rakenne koostuu spesifisistä läpäisevistä proteiineista, joilla on putkimainen muoto ja jotka jättävät huokosen tai reiän, joka mahdollistaa yhteyden solun sisä- ja ulkopuolen tai solunsisäisten osastojen (organelit) välillä.
Jokainen ionikanava sisältää tietyn rakenteellisen kalvoproteiinin, ja on kuvattu yli 100 geeniä, jotka koodaavat spesifisiä ionikanavia.
Esimerkiksi natriumkanavalle on kuvattu 10 geeniä, joita kutsutaan SCN: ksi ja jotka koodaavat erilaisia proteiineja, jotka jakautuvat eri kudoksiin tietyillä toiminnoilla ja rakenteilla.
Samoin on kuvattu huomattava määrä geenejä, jotka koodaavat erilaisia proteiineja, jotka muodostavat kaliumkanavia, jotka kuuluvat eri perheisiin ja joilla on erilaiset aktivointi-, avautumis- ja inaktivaatiomekanismit.
Ionikanavan proteiinirakenne
Tyypillisesti kalvoon liittyvä funktionaalinen ionikanava koostuu 4 - 6 samanlaisesta polypeptidi-alayksiköstä (homo-oligomeerit) tai erilaisesta (hetero-oligomeerit) kokoonpanosta, jotka muodostavat keskuksen niiden välillä.

Ionikanavan membraaniosayksiköiden kaavio (Lähde: Efazzari Wikimedia Commonsin kautta)
Jokainen alayksikkö vaihtelee kanavan ominaisuuksien ja ominaisuuksien mukaan, koska monet ovat spesifisiä tietyille ioneille ja niillä on erilaiset avaus- ja sulkemismekanismit.
Jotkut kanavat koostuvat yhdestä polypeptidiketjusta, joka on järjestetty toistuviin kuvioihin, jotka kulkevat useita kertoja kalvon paksuudesta ja toimivat proteiini-alayksikön vastaavina.
Näiden alayksiköiden lisäksi, joita kirjallisuudessa tunnetaan a-alayksiköinä, joillakin ionikanavilla on myös yksi tai useampia apualayksiköitä (ß tai y), jotka säätelevät niiden avautumista ja sulkeutumista.
Kunkin kanavan spesifisyys liittyy suhteessa membraanin läpäisevien proteiinien muodostamaan huokosten halkaisijaan ja niitä muodostavien aminohappojen sivuketjuihin (─R).
Tällä tavalla on kanavia, jotka päästävät vain natriumin, kaliumin, kalsiumionien läpi ja niin edelleen, koska sivuketjut toimivat "seulana".
Lisärakenteelliset ominaisuudet
Toinen tärkeä ominaisuus monissa kanavissa on portit. Kanavat, joilla on nämä ominaisuudet, voivat avautua tai sulkea paikallisia muutoksia vastaan, jotka tapahtuvat kanavaa ympäröivessä kalvon mikroympäristössä.
Kanavan tyypistä riippuen nämä muutokset voivat olla mekaanisia, termisiä (lämpötilan muutokset), sähköisiä (jännitteen muutokset) tai kemiallisia (ligandin sitoutuminen).
Kuitenkin ns. Passiivisissa ionikanavissa, jotka pysyvät avoimina ja sallivat tiettyjen ionien spesifisen läpikulun, näillä rakenteilla ei ole portteja tai ne ovat herkkiä ligandien tai muun tyyppisille ärsykkeille.
Muissa ionikanavissa, jotka ovat herkkiä ligandien esiintymiselle tai sitoutumiselle, on ligandin sitoutumiskohta joko solunulkoisella puolella tai solusytosolia kohti ja näissä tapauksissa huokosilla tai kanavilla on portti, joka voidaan avata tai sulkea sen ligandin tilan mukaan.
Toinen lähetysmekanismi kanavien avaamiseen tai sulkemiseen
Tapauksessa, jossa ligandikohta on solunsisäisessä osassa, näillä kanavilla on yleensä toisia sanansaattajia ligandina. Esimerkki ionikanavista, jotka avataan tai suljetaan toisilla lähetysmekanismeilla, on hajureseptoreiden esimerkki:
Tuoksumolekyylit sitoutuvat reseptoreihinsa solunulkoisella puolella. Nämä reseptorit puolestaan kiinnittyvät aktivoituun G-proteiiniin, joka puolestaan aktivoi proteiini-adenyylisyklaasin, joka muodostaa cAMP: n, joka on toinen lähettiläs.
CAMP sitoutuu joidenkin kalsiumkanavien solunsisäiseen sitoutumiskohtaan, johtaen sen avautumiseen ja kalsiumin pääsyyn soluun.
Vaikuttaa siltä, että se olisi dominovaikutus, kalsium sitoutuu toisen kloorikanavan ligandikohtaan, joka aiheuttaa sen avaamisen ja tämän ionin poistumisen aiheuttaen hajukennon depolarisaation.
On tärkeää korostaa, että ligandien tai stimulaatioiden aiheuttamat muutokset, jotka vaikuttavat ionikanaviin, vastaavat proteiinien konformaatiomuutoksia, jotka muodostavat kanavan rakenteen.
Toisin sanoen, konformaatiomuutokset, jotka voivat siirtää porttia ja sulkea tai avata kanavan, eivät ole mitään muuta kuin sitä muodostavien proteiiniyksiköiden lähestyminen tai etäisyys.
Muut aktivointi - ja aktivointimekanismit
Jotkut kanavat, erityisesti jännitteestä riippuvat kanavat, voivat siirtyä tulenkestävään tilaan, jonka aikana sama jännitteenmuutos, joka ne aktivoi, ei enää aktivoi niitä.
Esimerkiksi jänniteportaissa olevissa kalsiumkanavissa jännitteenmuutos avaa kanavan ja kalsium tulee sisään ja kun solu sisällä, sama ioni sitoutuu kalsiumkanavan sitoutumiskohtaan ja kalsiumkanava sulkeutuu..
Toinen kalsiumkanavan palautuvan inaktivoitumisen muoto, joka selittää sen tulenkestävyyden aktivoinnin jälkeen, on kanavan defosforylaatio lisääntyneen sisäisen kalsiumkonsentraation vuoksi.
Toisin sanoen kalsiumkanava voidaan inaktivoida peruuttamattomasti johtuen ionin patologisesti korkeista konsentraatioista, jotka välittävät pilkkoutumisentsyymien rekrytointia muista kalsiumilla aktivoiduista proteiineista.
Ligandilla avatut kanavat voivat siirtyä tulenkestävään tilaan, kun ne altistetaan niiden ligandille pitkään, tätä mekanismia kutsutaan desensibilisoitumiseksi.
Lääkkeet, myrkyt ja toksiinit voivat vaikuttaa ionikanavien säätelyyn sulkemalla tai pitämällä ne auki tai joissain tapauksissa miehittämällä ligandin kohdan ja häiritsemällä siten sen toimintaa.
ominaisuudet
Ionikanavilla on useita suoria tai epäsuoria toimintoja.
- He vastaavat ionien virtauksen säätelemisestä kaikkien solujen plasma- ja organellarikalvojen läpi.
- Ne sallivat eri ionien solunsisäisten pitoisuuksien hallinnan.
- Neuroneissa ja lihassoluissa ionikanavat säätelevät kalvopotentiaalin muutoksia, jotka tapahtuvat toimintapotentiaalien ja efektorisolujen synapsipotentiaalien aikana.
- Kalsiumkanavat, jotka tuottavat kalsiumin nettovirtauksia solunsisäiseen tilaan, ovat vastuussa lukuisten entsyymien ja proteiinien aktivoinnista, jotka osallistuvat moniin aineenvaihduntaprosesseihin.
- Samoin kalsiumin lisäys, joka johtuu sen kuljetuksen lisääntymisestä, käynnistää välittäjäaineiden vapautumismekanismin neuronien synaptiseen tilaan.
- Siksi ionikanavien toiminta liittyy myös solukkoviestinnän mekanismeihin.
Kalvon läpi kulkemisen yleiset näkökohdat
Kuten edellä todettiin, membraanin kuljetusmekanismit voivat olla aktiivisia tai passiivisia riippuen siitä, kuluttavatko ne energiaa solusta, jossa sijaitsevat. Passiiviset mekanismit luokitellaan yksinkertaiseen diffuusioon ja helpotettuun diffuusioon.
Yksinkertainen diffuusio
Yksinkertainen diffuusio mahdollistaa pienikokoisten rasvaliukoisten molekyylien kalvon fosfolipidirakenteen kulkemisen apolaarisilla ominaisuuksilla ja ilman varausta.
Siten esimerkiksi kaasut, kuten happi (O2) ja hiilidioksidi (CO2), etanoli ja urea, muutamia mainitakseni, kulkevat pitoisuusgradientinsa läpi.
Helppokäyttöinen levitys
Helppo diffuusio on sellainen, jota proteiinit helpottavat, ja tätä passiivista kuljetusmekanismia on kahta tyyppiä: ionikanavat ja kuljetusproteiinit tai kuljetusproteiinit.
Ionikanavat ovat mekanismi, jota solut käyttävät eniten ionien kuljettamiseen, jotka eivät pääse yksinkertaisella diffuusion läpi joko siksi, että niissä on sähkövaraus ja kalvon fosfolipidit hylkivät ne, niiden koon ja napaisuuden tai minkä tahansa muun ominaisuuden vuoksi.
Kantajaproteiinien helpottamaa diffuusiota käytetään suurempien aineiden, kuten glukoosin ja muiden sokereiden, kuljetukseen varauksin tai ilman.
Aktiivinen kalvon kuljetus on se, joka tapahtuu kuljetettavan liuenneen aineen pitoisuusgradienttia vastaan ja vaatii energiankulutusta ATP: n muodossa. Tämän tyyppisiä kuljettajia ovat pumput ja vesikulaarikuljetus.
Esimerkki pumpuista on natrium / kaliumpumppu, joka poistaa kolme natriumia ja lisää kaksi kaliumia. On myös kalsiumpumppuja.

Esimerkkejä vesikulaarisesta kuljetuksesta ovat endosytoosi, eksosytoosi, pinosytoosi ja fagosytoosi; kaikki nämä aktiiviset kuljetusmekanismit.
Ionikanavien tyypit
Tästä hetkestä lähtien viitataan ionikanaviin, jotka sallivat ionien kulkemisen kalvon läpi niiden pitoisuusgradienttien hyväksi, toisin sanoen ne ovat passiivisia kuljetuskanavia.
Yleensä kukin näistä kanavista on spesifinen yhdelle ionille, lukuun ottamatta muutamaa kanavaa, jotka sallivat ioniparien kuljettamisen.

Ionikanavan rakennekaavio (Lähde: Outslider (Paweł Tokarz) pl.wikipediassa Wikimedia Commonsin kautta)
Yksi tapa luokitella ionikanavia on ryhmittelemällä ne niiden avaamisesta vastaavan mekanismin mukaan. Siksi passiiviset kanavat, jänniteohjatut (jännitteestä riippuvat) kanavat, ligandisäädetyt kanavat ja mekaaniset stimulaatiosäädetyt kanavat on kuvattu.
- Passiiviset kanavat: ne ovat pysyvästi avoimia kanavia, jotka eivät reagoi minkään tyyppisiin ärsykkeisiin; nämä ovat erityisiä tietyille ioneille.
- Jännitteestä riippuvat kanavat: ne voivat avata tai sulkea (kanavasta riippuen) kalvojännitteen muutosten yhteydessä. Ne ovat erittäin tärkeitä solujen signaloinnille, etenkin nisäkkäiden keskushermostossa.
- Ligandiriippuvat kanavat: niitä kutsutaan myös ligandiksi tai ligandisääteleminä kanavina, ne ovat levinneet laajasti ihmisen eri kehon soluissa, mutta hermostoon ne muodostavat ne välittäjäaineiden aktivoimat ionikanavat ja ovat välttämättömiä synaptisen tartunnan ja solujenvälinen signalointi.
Esimerkki välittäjäaineiden aktivoimista ligandiriippuvaisista ionikanavista ovat glutamaatin aktivoimat natrium / kaliumkanavat.
Kolinergisten reseptorien aktivointi, tässä tapauksessa asetyylikoliinin sitoutuminen postsynaptiseen kalvoon (kanavan ligandi), avaa ligandiriippuvaiset natriumkanavat ja sallii tämän ionin pääsyn sen konsentraatiogradientin jälkeen.
- Kanavat, joita säätelevät mekaaniset ärsykkeet: nämä ovat kanavat, jotka voidaan aktivoida venytyksen tai paineen avulla. Nämä mekaaniset voimat siirtyvät kanavaan sytoskeleton kautta ja kanava avautuu.
Viitteet
- Bear, MF, Connors, BW, ja Paradiso, MA (toim.). (2007). Neurotiede (osa 2). Lippincott Williams & Wilkins.
- Biokemian ja molekyylifysiikan laitos Thomas Jessell, Siegelbaum, S., & Hudspeth, AJ (2000). Neuraalitieteen periaatteet (osa 4, s. 1227 - 1266). ER Kandel, JH Schwartz ja TM Jessell (toim.). New York: McGraw-hill.
- Lewis, CA, ja Stevens, CF (1983). Asetyylikoliinireseptorikanavan ioninen selektiivisyys: ionit kokevat vesipitoisen ympäristön. Kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 80 (19), 6110-6113.
- Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Biokemian Lehninger-periaatteet. Macmillan.
- Rawn, JD (1998). Biokemia. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
- Viana, F., de la Peña, E., ja Belmonte, C. (2002). Kylmän lämpömuunnoksen spesifisyys määritetään ionisen kanavan differentiaalisella ilmentymisellä. Luontoneurotiede, 5 (3), 254.
