PÄÄJALKAISET: OMINAISUUDET, ELINYMPÄRISTÖ, LISÄÄNTYMINEN, RAVITSEMUS - BIOLOGIA - 2026

Pääjalkaiset ovat ryhmä eläimiä, jotka tekevät jopa yksi 11 luokat, jotka muodostavat Mollusca-pääjakson. Etyologisesti sen nimi tarkoittaa "pään jalat", joka viittaa sen pään ulkopuolelta tuleviin pitkiin lonkeroihin, jotka muodostavat sen erottavan elementin.

Tämän luokan kuvasi vuonna 1797 ranskalainen luonnontieteilijä Georges Cuvier. Asiantuntijat arvioivat, että tämä organismiryhmä syntyi paleozojaisen aikakauden aikana, erityisesti Kambrian aikana, koska ensimmäiset fossiilit syntyivät siitä.

Mustekala on esimerkki pääjalkaisista. Lähde: Pixabay.com

Pääjalkaiset ovat olleet pitkään erittäin mielenkiintoinen tutkimuslähde asiantuntijoille, varsinkin kun on joitain lajeja, joista vain muutama näyte on kerätty.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Pääjalkaiset ovat monisoluisia eukaryoottisia organismeja. Ne koostuvat erilaisista kudoksista, jotka puolestaan ​​sisältävät erikoistuneita soluja eri toimintoja varten. He ovat eläimiä, jotka elävät yleensä yksin ja tapaavat vasta parittuaan.

Tämäntyyppisellä eläimellä on alkion vaiheessaan kolme tunnettua ituskerrosta: endodermi, mesodermi ja ektoderma. Nämä ovat elintärkeitä yksilön muodostumisessa, koska niistä syntyy aikuisen muodostavia elimiä ja kudoksia.

Tämän lisäksi heillä on sisäontelo, nimeltään coelom, johon eri elimet sisältyvät.

Ne ovat eläimiä, jotka voivat liikkua suurella nopeudella valtameren virtojen läpi. Sen liikkumismekanismi annetaan poistamalla vesisuihkuja sifoniksi tunnetun rakenteen kautta.

Pääjalkaiset pidetään turvassa petoeläimiltä monien mekanismien ansiosta. Näistä voidaan mainita tummanvärisen musteen poistuminen, joka tapahtuu, kun eläin tuntee olevansa jollain tavalla uhanalainen. Siellä on myös kyky muokata sen väriä kromatoforeiksi kutsuttujen solujen vaikutuksesta, jolloin se voi sekoittua väliaineeseen.

Pääjalkaiset ovat erittäin tehokkaita saalistajana käyttäytymisen suhteen aistiorganiensa poikkeuksellisen kehittymisen ja hermojärjestelmän monimutkaisuuden ansiosta.

Morfologia

- Ulkoinen anatomia

Pääjalkaisten ulkoinen kokoonpano riippuu alaluokasta, johon ne kuuluvat, koska ulkoisen kuoren olemassaololla tai puuttumisella on merkittävä vaikutus siihen.

Nautiloidea-alaluokan jäsenillä on ominainen ulkokuori. Tämä on sileä ulkopuolelta, mutta sisäisesti se on jaettu septoilla ja väliseinillä.

Itse eläimen vartalon muodostaa pää ja lihaksikas jalka sen vieressä jatkeilla, joita kutsutaan aseiksi tai lonkeroiksi.

Pään takaosaa kohti voit nähdä rakenteen, joka useimmissa lajeissa on pitkänomainen ja tunnetaan viskeraalimassana. Tämän sisällä ovat eläimen elimet.

Viskeraalinen massa

Tämä koostuu pääosin vaipasta. Lajit huomioon ottaen tässä pääjalkaisten osassa voi olla eviä. Ne, joilla on kaksi, yksi molemmilla puolilla.

Samoin tässä pääjalkaisten osassa on reikä, vaalea-aukko. Tämän sisällä ovat gonopoorit, peräaukko ja kidukset.

Pää

Yleensä se on pieni koko. Sen erottuvista osista ovat silmät, jotka sijaitsevat molemmilla puolilla. Ne ovat melko suuria ja hyvin kehittyneitä.

Päässä on myös aukko, jota kutsutaan sifoniksi. Se sijaitsee selässä ja on elintärkeä eläimen liikkuvuudelle.

Aseet ja lonkerot

Pääjalkaisissa on kahta tyyppiä apua, jotka ovat peräisin päästä. Toisaalta aseet, joita on runsaammin. Niiden jatke on imukuppeja ja joissakin on koukut. Joillakin lajeilla on modifioitu käsivarsi kopulaation elimenä (hektokotyyli).

Lonkeron imukuppien suurennus. Lähde: Drow uros

Lentäjät ovat yleensä kaksi. Useimmiten ne ovat pidempiä kuin aseet. Ne ovat ohuita ja niiden päätepäässä on leveämpi osa nimeltään klubi. Samoin lonkeroilla voi olla muun muassa muita rakenteita, kuten koukut tai imukupit.

- Sisäinen anatomia

Ruoansulatuselimistö

Pääjalkaisten ruuansulatusjärjestelmä on valmis, siinä on sisääntuloaukko (suu) ja ulostuloaukko (peräaukko).

Suuaukon kehittää pari leukaa, joka tunnetaan papukaijan nokkana. Tämä on kitininen konsistenssi ja on suureksi avuksi ruoan leikkaamisessa. Suun sisällä on radula -niminen rakenne, joka on eräänlainen litistetty nauha, jonka pinnalla on sarja pieniä hampaita. Joidenkin sylkirauhasten kanavat virtaavat suuhun.

Suunonteon jälkeen tulee ruokatorvi, joka on vatsaan yhdistyvä putki. Myöhemmin on suoli, joka jatkuu peräsuolessa ja lopulta peräaukossa.

Lisäksi ruuansulatuskanavassa on kiinnittynyt elin, maksan haima, joka myös myötävaikuttaa merkittävästi ruuansulatukseen.

Hengityselimet

Pääjalkaisten tyyppi on hengitysteita. Kisot sijaitsevat vaaleassa ontelossa ja koostuvat erittäin vaskularisoiduista lamelleista, joissa tapahtuu kaasunvaihto veden kanssa. Eräissä pääjalkaisissa on kaksi koloa, kun taas toisissa on neljä.

Verenkiertoelimistö

Pääjalkaisten verenkierto on suljettu. Heillä on erikoisuus esitellä kolme sydäntä. Kaksi niistä on haaramaisia, kun taas toinen on systeeminen ja vastaa veren pumppaamisesta koko kehossa.

Järjestelmällisestä sydämestä nousee kaksi aortan valtimoa, yksi etuosa ja yksi takaosa. Entinen on suunnattu päätä kohti, siellä se oksaa, jolloin haara jokaiselle kädelle. Takaosa-aortta on suunnattu sisäelinten massaa kohti ja siellä se haarautuu eri elimiin.

Sillä on myös useita suoneita: brachial, cava ja vatsa. Veressä olevat solut ovat ammoosyytit ja pigmentti- hemosyaniini.

Hermosto

Se on yksi eläinkunnan kehittyneimmistä. Ne edustavat eräänlaista aivoa, joka koostuu useiden hermoganglionien fuusiosta. Hermokudut tulevat tästä ulos ja jakautuvat koko eläimen kehoon.

Heillä on myös jättiläinen neuroneja, jotka vastaavat vaipan lihaksen supistumisesta ja siten nopeudesta, jonka eläin voi siirtää liikkuessaan.

Taksonomia

Pääjalkaisten taksonominen luokittelu on seuraava:

-Domain: Eukarya.

-Animalian kuningaskunta.

-Filo: Mollusca.

-Luokka: pääjalkaiset.

-Subclasses:

Nautiloidea.

Ammonoid.

Coleoid.

Luokittelu

Pääjalkaisluokka koostuu kolmesta alaluokasta, joista jakautuu noin 27 tilausta, joista monet ovat kuolleet.

- Alaluokka Ammonoidea

Tämä koostuu tilauksista, jotka ovat kokonaan sukupuuttoon. Meillä olevia tietueita edustavat erilaiset fossiilit, jotka on kerätty. Niiden mukaan tämän alaluokan jäseniä oli olemassa paleozojaisella aikakaudella, erityisesti Silurian ja Kretin aikana.

Rakenteen suhteen heillä oli kuori, jossa oli kierreurat ja esitetyt erilaiset väliseinät. Niistä tunnetaan juuri niiden kuori, koska niiden pehmeistä osista ei ole merkintöjä, koska ne eivät fossiilistu.

Tämä alaluokka koostuu kolmesta järjestyksestä: Goniatitida, Ceratitida ja Ammonitida.

- Alaluokka Nautiloidea

Tämä alaluokka on käytännössä sukupuuttoon kuollut. Sen muodostavista 12 tilauksesta vain yksi ei ole kuollut sukupuuttoon: Nautilida. Tämän alaluokan jäsenten tärkein ominaisuus on, että heillä on kuori. Tämä voi olla suora tai kierrekuvio.

Toisin kuin muut pääjalkaiset, nautiloidiluokan luokissa on useita lonkeroita, joilla ei ole tikkaria. Lisäksi nämä lonkerot päättyvät pisteeseen. Paleozojaisen aikakauden aikana, jolloin nämä eläimet olivat lähtöisin, he olivat meren suuria saalistajia. Nykyään he eivät ole kuitenkaan niin kovia tai pelottavia.

Nautilus-näyte. Lähde: Bill Abbott

Samoin nämä eläimet kykenevät liikkumaan merien läpi, vaikkakaan ei niin suurella nopeudella tai niin paljon taitoa kuin muut pääjalkaiset. Koon suhteen nautilukset ovat pieniä. Suurimmat lajit voivat olla jopa 20 cm.

Kuten jo mainittiin, tämä alaluokka sisältää yhden kertomuksen kuolemattomista eläimistä (Nautilida), johon kuuluu noin 30 perhettä.

- Coleoid-alaluokka

Tämä luokka kattaa suurimman osan nykyisistä pääjalkaisista. Ne ovat peräisin paleozojaisesta ajasta, erityisesti hiilipitoisesta ajasta. Tuosta ajasta nykypäivään he ovat mukautuneet ympäristön vaihteluihin ja kehittäneet kykyjä, jotka ovat antaneet heille mahdollisuuden mukautua.

Sen ominaispiirteistä voidaan mainita, että heistä puuttuu ulkoinen vaippa, lisäksi niissä on pitkät varret ja lonkerot, joissa on imukupit. Nämä ovat tärkeitä rakenteita, koska niiden avulla nämä eläimet voivat tarttua saaliinsa kunnolla ja tarttua erilaisiin substraatteihin.

Tämä alaluokka käsittää kaksi kohorttia (superjärjestykset): Belemnoidea (kaikki sukupuuttoon kuolleet) ja Neocoleoidea, jotka ovat nykyisiä pääjalkaisia. Viimeksi mainitut on jaettu dekapodiformeihin, joissa on 10 haaraa, ja Octopodiformeihin, joissa on 8 haaraa.

Decapodiformes

Tilaa Sepiida

Se kattaa tomaatti-organismit. Heille on ominaista, koska heillä on kyky naamioida itseään ympäröivään ympäristöön ja heidän W-muotoisten oppilaidensa vuoksi. Ne ovat normaalikokoisia ja voivat olla kooltaan jopa 50 cm.

Sillä on myös kaksi puolustusmekanismia: muste, jota käyttävät myös muut pääjalkaiset, ja neurotoksiini, joka voi olla melko myrkyllinen. Niiden rakenne on tomaatti, joka on eräänlainen luu, joka on valmistettu kalsiumkarbonaatista.

Tilaa Sepiolida

Tämän järjestyksen jäsenillä on erityisyys, että he muodostavat symbioottiset suhteet joihinkin biologisesti luminoiviin bakteereihin, jotka auttavat eläintä kykenemään naamioitumaan ympäristöönsä ja suojaamaan siten petoeläimiä.

Ne ovat pieniä, koska ne eivät ylitä 10 cm. He asuvat matalassa vedessä ja viettävät suurimman osan elämästään haudattuna hiekkaan. He jättävät sen vain yöllä, kun käyvät metsästyksessä.

Tilaa Spirulida

Se koostuu 9 perheestä, joista 8 on täysin sukupuuttoon sukupuuttoon. Tässä järjestyksessä vain yksi laji on onnistunut selviytymään ajan myötä: Spirula spirula. Se ruokkii planktonia ja on bioluminesenssia. Sen koko on pieni, enintään 50 mm.

Tilaa Teuthida

He ovat kalmaria. Ne koostuvat 10 varasta, joista 2 ovat pidempiä. Ne peitetään imukupilla. Niiden koko on vaihteleva, on hyvin pieniä, mutta myös näytteitä, jotka ovat melkein 20 metrin päässä, on myös tallennettu. Heille on ominaista erittäin kehittynyt ja suuri silmä. Ne ovat kaikkialla läsnä olevia, koska niitä voi löytää mistä tahansa planeetan valtamerestä.

Octopodiforms

Tilaa Vampyromorphida

Tämän järjestyksen jäsenille on ominaista se, että heidän aseensa on liitetty toisiinsa ohut ihonauha. Lisäksi heidän aseensa peittävät eräänlainen piikki. Sen koko on jopa 30 cm pitkä. Tästä järjestyksestä vain yksi laji säilyy: Vampyroteuthis infernalis.

Tilaa Octopoda

Se koostuu mustekalaista. Heillä ei ole kuorta. Heillä on 8 aseita. Sen koko voi vaihdella pienistä lajeista, joiden koko on vain noin 15 cm, erittäin suuriin, jopa 6 metrin lajeihin. He esittävät kromatophoreina tunnettuja soluja, joiden avulla he voivat muokata värinsä ja siten pystyvät naamioimaan itsensä ympäristöön suojautuakseen mahdollisilta petoeläimiltä ja pystyvätkseen myös yllättämään saalistaan.

Heillä on erittäin monimutkainen hermosto, joka on antanut heille mahdollisuuden kehittää tiettyjä valmiuksia, kuten älykkyyttä ja muistia. Tätä tilausta vastaavat puolestaan ​​kaksi alajärjestöä: Cirrina ja Incirrina.

Elinympäristö ja levinneisyys

Pääjalkaiset ovat puhtaasti vesieläimiä. Monien vesiekosysteemien joukossa pääjalkaiset sijaitsevat suolaisessa vedessä. Ne ovat laajalti levinneet planeetan valtamereihin ja meriin.

Yleensä ne ovat yleisempiä merillä, joilla lämpötilat ovat lämpimiä. Kuitenkin on myös kuvattu lajeja, jotka elävät melko kylmissä vesissä, kuten Mesonychoteuthis hamiltoni (valtava kalmari), joka sijaitsee hyvin lähellä Antarktista.

Nyt pääjalkaisten lajeista riippuen jotkut sijaitsevat syvempänä kuin toiset. Jotkut viettävät suurimman osan ajastaan ​​haudattuna merenpohjan hiekkaan ja tulevat ulos vain ruokkimaan. Yhtä hyvin kuin muitakin, jotka liikkuvat vapaasti vesivirtojen läpi.

Jäljentäminen

Pääjalkaisissa tapahtuu tyyppinen sukupuolinen lisääntyminen. Tähän sisältyy miesten sukupuolisolujen (sukusolujen) yhdistyminen tai fuusioituminen naisten sukupuolisolujen kanssa.

Tämän tyyppinen lisääntyminen on edullisempaa kuin aseksuaalinen, koska siihen liittyy geneettinen variaatio, joka liittyy läheisesti erilaisten elävien olentojen kykyyn sopeutua ympäristön muutoksiin.

Ehkä siinä on syy siihen, miksi pääjalkaiset ovat onnistuneet pysymään planeetalla niin kaukana aikoina kuin paleozojainen aikakausi.

Joidenkin lajien lisääntymiseen voivat vaikuttaa vuodenajat. Ne, joita löytyy alueilta, joilla on neljä vuodenaikaa, lisääntyvät keväällä ja kesällä. Trooppisten vesien lajeissa lisääntyminen voi tapahtua milloin tahansa vuoden aikana.

Jatkamalla lisääntymistä, jotkut pääjalkaiset aiheuttavat sisäistä hedelmöitystä ja toiset ulkoista hedelmöitystä, koska se voi tapahtua sekä naaraspuoliskon kehossa että sen ulkopuolella. Ne lisääntyvät munien kautta, joten niitä pidetään munanarvoisina ja koska heillä ei ole toukkavaihetta, heillä on suora kehitys.

Kun otetaan huomioon, että pääjalkaiset ovat kaksijakoisia eläimiä, joissa sukupuolet on erotettu, jokaisella yksilöllä on lisääntymiseen sopeutetut rakenteet. Miespuolisten yksilöiden käsivarsista on muokattu kopulatiiviseksi elimeksi, jolla on hektokotyyli-nimi.

Parittelu riitit

Pääjalkaisten lisääntymisprosessi on kuitenkin monimutkainen ja mielenkiintoinen. Ne edustavat yhtä värikkäimmistä ja ainutlaatuisimmista paritteluriiteistä eläinvaltiossa.

Yleensä urokset ovat rituaalien päätoimijoita, jotka pyrkivät houkuttelemaan naisia ​​ja torjumaan myös urokset, jotka voivat kilpailla heidän kanssaan. Yksi silmiinpistävimmistä rituaaleista on ajoittainen värinmuutos niissä lajeissa, joilla on kyky tehdä niin.

Toinen pariutumisrituaaleista koostuu erittäin nopean uinnin muodoista, jotka liikkuvat paikasta toiseen ja houkuttelevat siten naaraita. Rituaalista riippumatta lopulta muodostuu pareja ja pariutumisprosessi sellaisenaan alkaa.

Lannoitus ja muninta

Urokset tuottavat spermatoforiksi kutsutun rakenteen. Tämän sisällä ovat siittiöt. Spermatopho säilytetään elimessä, jota miehet ovat kutsuneet Needhamin pussiin.

Hedelmöitystä varten uros erottaa hektokotiyylin avulla spermatoporin ja vie sen naisen vaipan onteloon, jotta siittiöt voivat hedelmöittää munasoluja.

Hedelmöityksen jälkeen naaras munii munat. Ne voidaan asettaa riviin tai ryhmitellä. Ne sijoitetaan yleensä paikkoihin, joihin mahdollisesti petoeläimet eivät pääse helposti, kuten rakoja. Lisäksi suojatoimenpiteenä ne peitetään aineella, jonka rakenne muistuttaa gelatiinia.

Käyttäytyminen munien muninnan jälkeen vaihtelee lajin mukaan. Esimerkiksi kalmari munii munansa ja jättää ne huomiotta, koska on normaalia, että he kuolevat tämän jälkeen. Toisaalta on lajeja, joissa havaitaan jonkinlaista vanhempien hoitoa.

Alkion kehitys

Pääjalkaisten munatyyppi on telolecito. Tälle on ominaista runsas keltuainen, joka on keskittynyt vegetatiiviseen napaan, kun taas sytoplasma ja ydin tekevät niin eläinnavassa.

Lisäksi heidän kokema segmentointi on epätäydellistä tai meroblastista. Tässä vain osa munasta segmentoidaan, se, joka sijaitsee eläinnavalla, joten munankeltuainen ei ole segmentoitunut.

Tästä johtuen munissa on suurimman osan alkionkehityksen aikana suuri keltuainen pussi. Tämä on tärkeää, koska se tarjoaa alkialle ravintokeinot, joita se tarvitsee kehittää.

Kuten muissakin elävissä olennoissa, sen alkion kehitysvaiheet ovat: räjähdys, gastriaatio ja organogeneesi. Sen kesto vaihtelee 1-4 kuukautta lajista riippuen.

Lopuksi munista kuoriutuu pieni nuori organismi, jolla on samanlaisia ​​ominaisuuksia kuin aikuisella pääjalkaisella.

Ravitsemus

Ravitsemuksen kannalta pääjalkaisia ​​pidetään heterotrofisina organismeina. Tämä tarkoittaa, että koska he eivät pysty syntetisoimaan ravintoaineitaan, heidän on ruokittava muita eläviä olentoja.

Pääjalkaiset ovat tärkeä osa meren ekosysteemien troofisia ketjuja. Näissä kuluttajat korvaavat toissijaiset tai kolmannet kuluttajat nykyisestä biologisesta monimuotoisuudesta riippuen. Tämä johtuu siitä, että he ovat lihansyöjiä.

Heidän ruokavalionsa on hyvin monipuolinen ja mukautuu saaliin saatavuuteen. Näin he voivat ruokkia kaloja, nilviäisiä ja meren niveljalkaisia.

Saaliidensa sieppaamiseksi pääjalkaiset käyttävät erilaisia ​​mekanismeja. Jotkut haluavat pysyä piilossa peittämällä itsensä ympäristöön odottaen tarkkaa hetkeä hyökätäkseen ja sieppaamaan saaliin sinä hetkellä, kun se ohittaa ne. Toiset mieluummin hyödyntävät värimuutosta, houkutteleen saalista ja sieppaamaan sen lähellä ollessaan.

Kun saalis on kiinni lonkeroiden kanssa, he ohjaavat sitä suun suuntaan. Siellä ruokaa voidaan leikata nokan ansiosta sen nauttimisen helpottamiseksi. Ontelossa ruoka voidellaan ja kulkee ruokatorveen ja sieltä vatsaan. Täällä se altistetaan erilaisten ruoansulatusentsyymien toiminnalle, jotka alkavat sen hajoamisen. Tässä osassa suoritetaan myös osa absorptiosta.

Ruoasta kulkeutuu mahalaukusta suolistoon, jossa imeytyminen on täydellistä. Tämän jälkeen jäljelle jää vain jäteaineita, jotka eivät imeytyneet. Ne jatkavat kulkeutumistaan ​​ruuansulatuskanavan kautta peräsuoleen, jotta ne lopulta karkotettaisiin peräaukon läpi.

Esitellyt lajit

Nautilus pompilius

© Hans Hillewaert

Tämä on tunnetuin ja eniten tutkittu nautilus-laji. Sen pääominaisuus on ulkoinen kuori, joka siinä on, joka on syytä huomata, esittävän valkoisten nauhojen värimallin, joka on leikattu ruskeisiin nauhoihin.

Lisäksi näiden eläinten keskimääräinen elinkaari on suhteellisen korkea verrattuna muihin pääjalkaisiin (lähes 20 vuotta). Heillä on suuri määrä lonkeroita ilman tikaroja.

Cirrothauma magna

© Citron

Se on mustekalalaji, joka kuuluu Octopoda-luokkaan. Se kiinnostaa asiantuntijoita, koska vain 4 näytettä on löydetty. Ne sijaitsevat Tyynenmeren, Intian ja Atlantin valtamerellä, joten voidaan päätellä, että se on melko joustava elinolosuhteiden kannalta.

Sen lonkerot ovat peitettynä pienillä piikillä, ja niitä yhdistää myös erittäin ohut segmentti ihoa.

Mesonychoteuthis hamiltoni

Tunnetaan yksinkertaisesti kolossaalisena kalmarina. Kaikista tähän mennessä tutkituista pääjalkaisista tämä on suurin, pituus yli 15 metriä. Se elää Etelämantereen jäämeren syvyydessä. Sen lonkeroissa on suuret tikkarit ja sillä on myös kehittyneimmät silmät koko eläinvaltiossa.

Hapalochlaena lunulata

Se on yksi pelkistetyimmistä eläimistä, koska sen myrkyllisyys. Se on kooltaan pieni (alle 15 cm) ja näyttää ulkomuodoltaan sarjan erittäin silmiinpistäviä sinisiä renkaita. Nämä toimivat varoituksena sen myrkyllisyydestä. Se syntetisoi erittäin voimakkaan neurotoksiinin, joka voi aiheuttaa aikuisen ihmisen kuoleman.

Näyte mustekalasta sinisillä renkailla. Lähde: Jens Petersen

Viitteet

1. Brusca, RC & Brusca, GJ, (2005). Selkärangattomat, 2. painos. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
2. Budelmann, B. (1995). Pääjalkaisten hermosto: Mitä evoluutio on tehnyt nilviäisten suunnittelusta. Kirjaluettelo: Selkärangattomien hermojärjestelmä: evoluutio ja vertaileva lähestymistapa: TH Bullockin kirjoittamalla koodilla.
3. Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. ja Massarini, A. (2008). Biologia. Toimittaja Médica Panamericana. 7. painos
4. Díaz, J., Ardila, N. ja Gracia, A. (2000). Kalmari ja mustekala (Mollusca: Cephalopoda) Kolumbian Karibianmereltä. Kolumbian biota 1 (2)
5. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Eläintieteen integroidut periaatteet (osa 15). McGraw-Hill.
6. Ortiz, N. ja Ré, M. (2014). Cephalopoda. Kirjan luku: Merelliset selkärangattomat. Félix Azaran luonnonhistoria-säätiö.
7. Young, R., Vecchione, M. ja Donovan, D. (1998) Cephalodsin kehitys ja heidän nykyinen biologinen monimuotoisuus ja ekologia. Etelä-Afrikan lehden meritiede 20 (1).