GLYOKSYLAATTISYKLI: OMINAISUUDET, REAKTIOT, SÄÄTELY, TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Glyoksylaattikierto on metaboliareitti läsnä kasveissa, joissakin mikro-organismit ja selkärangattomat (puuttui kaikista selkärankaisten), joiden kautta nämä organismit voivat muuntaa rasvoja hiilihydraatit (sokerit).

Tämä reitti löydettiin vuonna 1957, kun taas Kornberg, Krebs ja Beevers yrittivät selvittää, miten Escherichia colin kaltaiset bakteerit voisivat kasvaa asetaatin ollessa ainoana hiililähteenä ja kuinka itävät roisketaimet (Ricinus communis) voisivat muuttaa rasvat hiilihydraatteja.

Kaavio glyoksylaattijaksosta (Lähde: Agrotman Wikimedia Commonsin kautta)

Näiden kolmen tutkijan tutkimukset johtivat kahden entsyymin löytämiseen, joita kutsutaan isositraattilyaasiksi ja malaattisyntaasiksi, jotka yhdessä Krebs-syklin entsyymien kanssa mahdollistavat sukkinaatin synteesin kahdesta asetyyli-coA-molekyylistä.

Näin tuotettu sukkinaatti muunnetaan malaatiksi trikarboksyylihapposyklin läpi, ja sitä voidaan myöhemmin käyttää glukoosin tuottamiseen glukoneogeneesin kautta.

Tätä reittiä esiintyy kasveissa erityisissä organelleissa, joita kutsutaan glyoksysomeiksi, ja se on välttämätön taimien selviytymiselle itämisen varhaisissa vaiheissa.

ominaisuudet

Glyoksylaattireittiä voidaan pitää Krebs-syklin "modifikaationa" sillä erolla, että oksidatiivista dekarboksylaatiota ei tapahdu edellisessä, mutta neljän hiilen dikarboksyylihapot voidaan muodostaa kahden asetaattiyksiköstä hiiltä.

Tätä glyoksylaattisyklin ominaisuutta on kuvattu tapana, jolla joidenkin organismien on vältettävä ("ohitettava") hiiliatomien menetystä hiilidioksidin muodossa, joka tunnistaa Krebs-syklin.

Kasveissa glyoksylaattisykli tapahtuu sytosolisissa organelleissa, joita ympäröi yksinkertainen kalvo, jota kutsutaan glyoksysomeiksi. Toisaalta muissa organismeissa, kuten hiivoissa ja levissä, tämä reitti esiintyy sytosolissa.

Glyoksysomit ovat rakenteellisesti samanlaisia ​​kuin peroksisomit (jotkut kirjoittajat pitävät niitä "erikoistuneina peroksisomeina"), muut organelit, jotka vastaavat osaltaan rasvahappojen β-hapettumisesta ja reaktiivisten happilajien eliminoinnista eukaryoottisissa organismeissa.

Sisällä rasvahapot hapetetaan tuottamaan asetyyli-CoA: ta, joka kondensoidaan myöhemmin yhdisteiksi, joissa on neljä hiiliatomia. Nämä yhdisteet kuljetetaan selektiivisesti mitokondrioihin, missä ne muunnetaan malaattiksi tai kuljetetaan sytosoliin pääsemään glukoneogeenireitille (glukoosisynteesi).

Glyoksylaattireitin ja trikarboksyylihapposyklin kesken jaetut entsyymit esiintyvät mitokondrioissa ja glyoksysomissa isoentsyymeinä, mikä tarkoittaa, että molemmat reitit toimivat enemmän tai vähemmän toisistaan ​​riippumattomasti.

Glyoksysomien esiintyminen

Glyoksysomeja ei ole pysyvästi läsnä kasvien kudoksissa. Niitä on erityisen runsaasti öljysiementen itämisen aikana. Niillä on vähän fotosynteettisiä kykyä tuottaa kasvattamiseen tarvittavia hiilihydraatteja.

Täysin kehittyneissä kasveissa niiden osallistuminen rasvojen metaboliaan ei ole niin välttämätöntä, koska sokerit saadaan pääasiassa fotosynteesillä.

reaktiot

Rasvahappojen hajoamisesta muodostuva asetaatti toimii energiarikkaana polttoaineena ja fosfoenolipyruvaatin lähteenä glukoosin synteesissä glukoneogeneesin kautta. Prosessi on seuraava:

Glyoksylaattisyklin vaiheet

1- glyoksylaattireitti, samanlainen kuin Krebs-sykli, alkaa asetyyli-CoA-molekyylin kondensoinnilla toisen oksaloasetaatin kanssa sitraatin tuottamiseksi, reaktion, jota katalysoi entsyymi-sitraattisyntaasi.

2- Aconitase-entsyymi muuttaa tämän sitraatin isositraatiksi.

3-isositraattia käytetään isositraattientsyymientsyymin substraattina yhdisteiden sukkinaatin ja glyoksylaatin muodostamiseksi.

Isocitrate Liasa -entsyymin molekyylirakenne (Lähde: Vrabiochemhw Wikimedia Commonsin kautta)

4- entsyymi malaattisyntaasi ottaa glyoksylaatin tuottamaan malaattia kondensoituneensa asetyyli-CoA: n toisen molekyylin kanssa.

5 - malaatti muuttuu malaattidehydrogenaasilla oksalasetaatiksi, ja tämä yhdiste voi toimia glukoneogeenisen reitin esiasteena tai kondensoida toisella asetyyli-CoA: lla syklin uudelleen aloittamiseksi.

6- Valmistettu sukkinaatti voidaan myös muuttaa fumaraatiksi ja tämä malatoitumaan, jolloin saadaan suurempi määrä oksaloasetaattimolekyylejä glukoosin muodostamiseksi. Muutoin tämä molekyyli voidaan viedä myös mitokondrioihin toimimaan Krebs-syklissä.

Oksaloasetaatti siirtyy glukoneogeeniselle reitille glukoosin tuottamiseksi, koska se muuntuu fosfoenolipyruvaatiksi, jota katalysoi entsyymi fosfoenolipruvaatti-karboksikinaasi.

Säätö

Koska glyoksylaatti- ja trikarboksyylihapposykleillä on useita välituotteita keskenään, näiden kahden välillä on koordinoitu säätely.

Lisäksi on välttämätöntä, että valvontamekanismit ovat olemassa, koska glukoosin ja muiden heksoosien synteesi asetyyli-CoA: sta (rasvojen hajoamisesta) merkitsee vähintään neljän reitin osallistumista:

- Rasvahappojen β-hapetus, joka tuottaa asetyyli-CoA-molekyylejä, jotka ovat välttämättömiä sekä glyoksylaattisyklille että Krebs-syklille ja joka tapahtuu kasveissa glyoksysomeissa.

- glyoksylaattisykli, jota esiintyy myös glyoksysomeissa ja joka, kuten mainittiin, tuottaa välituotteita, kuten sukkinaattia, malaattia ja oksaaloasetaattia.

- Krebs-sykli, joka tapahtuu mitokondrioissa ja jossa tuotetaan myös välituotteita sukkinaattia, malaattia ja oksaaloasetaattia.

- Glukoneogeneesi, jota esiintyy sytosolissa ja johon sisältyy fosfoenolipyruvaatiksi muuttuneen oksaloasetaatin käyttö glukoosin syntetisoimiseksi.

Tärkein kontrollipiste on isositraattidehydrogenaasi-entsyymissä, jonka säätelyyn liittyy kovalenttinen modifikaatio lisäämällä tai poistamalla fosfaattiryhmä.

Kun entsyymi fosforyloidaan, se inaktivoituu, joten isositraatti suunnataan glyoksylaattireitille glukoosin tuottamiseksi.

ominaisuudet

Kasveille glyoksylaattisykli on välttämätön, etenkin itämisprosessin aikana, koska siemeniin varastoituneiden rasvojen hajoamista käytetään glukoosin synteesiin fotosynteettisesti alikehittyneissä kudoksissa.

Glukoosia käytetään lähteenä energian saamiseksi ATP: n muodossa tai monimutkaisempien hiilihydraattien muodostumiseksi, joilla on rakenteellisia funktioita, mutta jotkut glyoksylaattireitin aikana syntyvistä välituotteista voivat toimia myös muiden solukomponenttien synteesissä.

Mikro-organismeissa

Glyoksylaattijakson päätehtävä mikro-organismeissa on tarjota "vaihtoehtoinen" metabolinen reitti, jotta mikro-organismit kykenevät hyödyntämään muita hiili- ja energialähteitä kasvuunsa.

Tällainen tapaus on Escherichia coli -bakteeri, jossa joidenkin glykolyysi- ja sitruunahapposyklin välituotteiden (isositraatti, 3-fosfoglyseraatti, pyruvaatti, fosfoenolipruvaatti ja oksaaloasetaatti) pitoisuuksien laskiessa isositraattidehydrogenaasi-entsyymi (joka osallistuu Krebs-sykliin) inhiboidaan ja isositraatti suunnataan glyoksylaattireittiä kohti.

Jos tämä reitti on aktiivinen, kun bakteerit kasvavat esimerkiksi asetaattipitoisessa väliaineessa, tätä metaboliittia voidaan käyttää syntetisoimaan karboksyylihappoja, joissa on neljä hiiliatomia, jotka voivat myöhemmin johtaa energisten hiilihydraattien muodostumiseen..

Esimerkiksi muiden organismien, kuten sienten, patogeenisyyden on osoitettu olevan riippuvainen voimakkaasti aktiivisen glyoksylaattisyklin läsnäolosta, ilmeisesti metabolisista syistä.

Viitteet

1. Dey, P., & Harborne, J. (1977). Kasvien biokemia. San Diego, Kalifornia: Academic Press.
2. Ensign, SA (2006). Glyoksylaattijakson tarkistaminen: vaihtoehtoiset reitit mikrobisen asetaatin assimilaatiolle. Molecular Microbiology, 61 (2), 274–276.
3. Garrett, R., ja Grisham, C. (2010). Biokemia (4. painos). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE -oppiminen.
4. Lorenz, MC, & Fink, GR (2001). Sienien virulenssia varten tarvitaan glyoksylaattisykli. Nature, 412, 83 - 86.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokemia (3. painos). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
6. Rawn, JD (1998). Biokemia. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
7. Vallarino, JG, ja Osorio, S. (2019). Orgaaniset hapot. Hedelmien ja vihannesten sadonkorjuun jälkeisessä fysiologiassa ja biokemiassa (s. 207–224). Elsevier Inc.