SYTOKROMI-C-OKSIDAASI: RAKENNE, TOIMINNOT, ESTÄJÄT - BIOLOGIA - 2026

Sytokromi-c-oksidaasi on monimutkainen entsymaattisia proteiineja, jotka voivat ylittää lipidikaksoiskerroksen solukalvon. Se liukenee hemosoluun ja liittyy pääasiassa mitokondrioiden sisämembraaniin, ja sitä esiintyy sekä prokaryoottisissa organismeissa (bakteereissa) että eukaryooteissa (yksisoluisissa ja monisoluisissa).

Tätä entsyymiä, jota kutsutaan myös kompleksi IV: ksi, on elintärkeä organismien aerobisissa metabolisissa toiminnoissa, koska se on välttämätön elektroninkuljetusketjussa, jossa solu polttaa sokereita ja vangitsee osan vapautuneesta energiasta adenosiinitrifosfaatin tai ATP: n varastointiin.

Hemin kuula- ja sauvamalli, sellaisen molekyylin, joka löytyy naudan sydämen sytokromi c -oksidaasin kiteisestä rakenteesta. Otettu ja muokannut: Benjah-bmm27.

Nimi sytokromi tarkoittaa "solupigmenttejä". Nämä ovat veriproteiineja, jotka kuljettavat elektroneja. Irlantilainen lääkäri Charles Alexander MacMunn löysi sytokromit vuonna 1884. MacMunn oli edelläkävijä veressä olevan hengityspigmentin, jota nykyään kutsutaan sytokromi 1, löytämiseksi.

1920-luvulla venäläinen entomologi ja parasitologi David Keilin löysi uudelleen ja karakterisoi hengityspigmentit ja nimitti heille sytokromit. Vaikka MacMunn oli löytänyt heidät vuonna 1884, tiedeyhteisö oli unohtanut hänet ja jotkut olivat jopa tulkineet hänen töitään väärin.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Yleensä hengityspigmenteillä on ominaiset näkyvät valosuhteet. Tiedetään, että on ainakin neljä integraalista membraaniproteiinikompleksia, joissa on 5 erityyppistä sytokromia: a, a3, b, c1 ja c, luokiteltu spektrin absorptiomaksimien aallonpituuksien mukaan.

Niitä löytyy yleensä mitokondrioiden sisäkalvosta. Niitä on kuitenkin havaittu myös endoplasmisessa retikulumissa ja kloroplasteissa, eukaryoottisissa ja prokaryoottisissa organismeissa.

He esittelevät rautaa (Fe) sisältävää proteiiniryhmää. Kukin tunnetuista sytokromeista toimii monentsyymikomplekseissa elektronien kuljettamisessa hengitysprosessissa tai ketjussa.

Sytokromien tehtävänä on osallistua hapettumista vähentäviin reaktioihin. Pelkistysreaktiot, joissa ne hyväksyvät elektroneja, tapahtuvat eri tavoin jokaisella sytokromi tyypillä, ja niiden arvo määräytyy elektronien virtauksen kautta hengitysketjussa.

-Sytokromi c

Sytokromi c: stä tunnetaan neljä luokkaa, jotka ovat seuraavat.

Luokka I

Tähän luokkaan kuuluvat bakteereissa ja mitokondrioissa läsnä olevat liukoiset alhaisen spin-sytokromit c (lowspin). Ne ovat kahdeksankulmaisia. Hemiä sitova kohta on histidiinin N-päässä ja kuudennen ligandin toimittaa metioniinitähde C-päässä.

Tästä luokasta voidaan tunnistaa jopa useita alaluokkia, joiden kolmiulotteinen rakenne on määritetty.

Luokka II

Tähän luokkaan sisältyy korkea spin-sytokromi c ja joitain alhaisen spin-sytokromeja. Niillä, joilla on korkea käännös, sitoutumiskohta on lähellä C-päätä, ja niissä, joilla on alhainen käännös, kuudes ligandi näyttää olevan metioniinitähde lähellä N-päätä. Ne on viisikokoordinoitu viidennellä ligandihistidiinillä.

Luokka III

Tälle luokalle on tunnusomaista, että esitetään sytokromeja c, joissa on useita hemejä (c3 ja c7) ja joilla on alhainen hapettumista vähentävä potentiaali, vain 30 aminohappotähdettä kohden hemoryhmää. Tämän luokan edustajissa heme c -ryhmillä on ei-ekvivalentti rakenne ja toiminnot, lisäksi että niillä on erilaisia ​​redox-potentiaaleja. Ne ovat kahdeksankulmaisia.

Luokka IV

Joidenkin kirjoittajien mukaan tämä luokka luotiin vain sisällyttämään monimutkaisia ​​proteiineja, joita muissa proteesiryhmissä on, samoin kuin heme c tai flavocytochrome c, muun muassa.

Sytokromi-c-oksidaasi tai kompleksi IV

Sytokromi c -oksidaasi on mitokondriaalinen entsyymi, joka suorittaa elektronien kuljetuksen viimeisen vaiheen soluhengityksessä. Tämä entsyymi katalysoi elektronien kuljetusta pelkistetystä sytokromi c: stä happea.

Jotkut kemialliset yhdisteet, kuten syanidi, hiilidioksidi ja atsidi, voivat estää tämän entsyymin toimintaa aiheuttaen ns. Solun kemiallisen asfiksian. Muita kompleksi IV: n estämisen muotoja ovat geneettiset mutaatiot.

Evolutionaation kannalta sytokromi c -oksidaasia on vain aerobisissa organismeissa, ja useat tutkijaryhmät ehdottavat, että tämän proteiinin esiintyminen osoittaa evoluutiosuhteita, joissa kasveilla, sienillä ja myös eläimillä oli yhteinen esi-isä.

Rakenne

Sytokromi-c-oksidaasi muodostaa homodimeerisen kompleksin, eli koostuu kahdesta samanlaisesta monomeeristä mitokondrioiden sisämembraanissa. Entsyymikompleksi koostuu 3 - 4 alayksiköstä prokaryoottisissa organismeissa ja korkeintaan 13 (jotkut viittaavat 14) polypeptidiin organismeissa, kuten nisäkkäissä.

Näissä organismeissa 3 polypeptidiä on peräisin mitokondrioista ja loput ovat peräisin ytimestä. Jokaisessa monomeerissä on 28 kalvon läpäisevää heliksiä, jotka erottavat hydrofiiliset domeenit membraanimatriisia ja membraanien välistä tilaa vasten.

Siinä on yksi katalyyttiyksikkö, jota löytyy kaikista entsyymeistä, jotka katalysoivat hapetus- / pelkistysreaktioita käyttämällä molekyylin happea (oksidaasit, erityisesti hemi-kupari). Kompleksi sisältää sytokromit a ja a3, jotka on kytketty alayksiköllä I ja kahdella kuparikeskuksella.

Sillä on yksi tai useampi heme c-ryhmä, joka on kytketty ympäröivään proteiinirakenteeseen yhdellä tai useammalla (yleensä kahdella) tioeetterisidoksella. Muut kirjoittajat väittävät, että porfyriinirenkaan ja kahden kysteiinitähteen välillä on yksi heme C -ryhmä, joka on kovalenttisesti kytketty proteiiniin.

Ainoa edellä mainittu heme c -ryhmä on hydrofobisten tähteiden ympäröimää ja heksakoordinoitu, histidiinin ollessa polypeptidiketjun asemassa 18 ja metioniinin asemassa 80.

Sytokromi c-oksidaasin alayksikkö F. Otettu ja toimitettu: Jawahar Swaminathan ja MSD: n henkilökunta Euroopan bioinformatiikan instituutissa

ominaisuudet

Sytokromi c -oksidaasit ovat päähenkilöitä kolmessa pääfysiologisessa mekanismissa, jotka näemme alla.

Apoptoosi tai ohjelmoitu solukuolema

Apoptoosi on ohjelmoitu solujen tuhoaminen tai kuolema, jonka aiheuttaa itse organismi ja jonka tarkoituksena on hallita kasvua, kehitystä, vaurioituneiden kudosten poistamista ja immuunijärjestelmän säätelyä. Tässä fysiologisessa prosessissa sytokromi c-oksidaasi osallistuu välituotteena.

Tämä mitokondrioiden vapauttama proteiini johtaa vuorovaikutukseen endoplasmisen retikulumin kanssa, mikä aiheuttaa kalsiumin erittymisen tai vapautumisen. Asteittainen kalsiumin lisäys laukaisee massiivisen sytokromi-C-oksidaasin vapautumisen, kunnes sytotoksiset kalsiumtasot ovat saavutettu.

Sytotoksiset kalsiumtasot ja sytokromien vapautuminen c aiheuttavat useiden kaspaasi-entsyymien kaskadiaktivaatiota, jotka vastaavat solujen tuhoutumisesta.

Solujen tai kudosten uudistaminen

Useat tutkimukset osoittavat, että kun sytokromi c -oksidaasi altistetaan 670 nanometrin aallonpituuksille, se osallistuu toiminnalliseen kompleksiin, joka tunkeutuu vaurioituneeseen tai loukkaantuneeseen kudokseen ja lisää solujen uudistumisnopeutta.

Energian metabolia

Tämä on kenties tunnetuin ja merkityksellisin sytokromi-C-oksidaasin funktio. Juuri (hengitysketjun) oksidaasikompleksi on vastuussa elektronien keräämisestä sytokromi c: stä ja niiden siirtämisestä happimolekyyliin vähentämällä se kahteen vesimolekyyliin.

Yhdistettynä tähän prosessiin tapahtuu protonin translokaatio kalvon läpi, mikä johtaa sähkökemiallisen gradientin tuottamiseen, jota ATP-syntetaasikompleksi käyttää ATP: n (adenosiinitrifosfaatin) tuottamiseksi tai syntetisoimiseksi.

estäjät

Sytokromi c-oksidaasia inhiboivat erilaiset kemialliset yhdisteet ja prosessit. Tapa, jolla se esiintyy, voi syntyä luonnollisena tapana säätää entsyymin tuotantoa tai vaikutusta tai se voi tapahtua vahingossa myrkytyksen vuoksi.

Atsidin, syanidin tai hiilimonoksidin läsnä ollessa sytokromi c -oksidaasi sitoutuu niihin ja proteiinikompleksin toiminta on estetty. Tämä aiheuttaa häiriöitä solujen hengitysprosessissa ja aiheuttaa siten solujen kemiallisen tukehtumisen.

Muut yhdisteet, kuten typpioksidi, rikkivety, metanoli ja jotkut metyloidut alkoholit, myös aiheuttavat sytokromi-C-oksidaasin estämistä.

Puute

Sytokromi c-oksidaasi on entsyymi, jota säätelevät geenit sekä ytimessä että mitokondrioissa. On olemassa geneettisiä muutoksia tai mutaatioita, jotka voivat johtaa sytokromi c -oksidaasin puutteeseen.

Nämä mutaatiot häiritsevät entsyymin toiminnallisuutta, koska ne muuttavat sen entsymaattista rakennetta aiheuttaen metabolisia häiriöitä alkion kehityksen aikana (ihmisten tutkimusten mukaan), jotka vaikuttavat myöhemmin organismiin sen ensimmäisinä elämänvuosina.

Sytokromi c -oksidaasin puutos vaikuttaa kudoksiin, joilla on suuri energiankulutus, kuten sydämeen, maksaan, aivoihin ja lihaksiin. Näiden mutaatioiden oireet heijastuvat ennen kahta elämänvuotta ja voivat ilmetä vahvoina tai lievinä olosuhteina.

Lievät oireet voidaan nähdä jopa pian ensimmäisen ikävuoden jälkeen, ja heidän kanssaan kärsivillä henkilöillä on yleensä vain vähentynyt lihasjännitys (hypotonia) ja lihaksen atrofia (myopatia).

Toisaalta henkilöillä, joilla on voimakkaampia oireita, voi olla lihaksen surkastuminen ja enkefalomyopatia. Muita sytokromi-C-oksidaasin puuttumisesta johtuvia tiloja ovat hypertrofinen kardiomyopatia, maksan patologinen laajentuminen, Leigh-oireyhtymä ja maitohappoasidoosi.

Käyttää fylogeniassa

Fylogeny on tiede, joka vastaa organismien alkuperän, muodostumisen ja evoluutiokehityksen tutkimuksesta esi-jälkeläisten näkökulmasta. Viime vuosikymmeninä fylogeny -tutkimukset molekyylianalyysillä ovat olleet yhä useampia, ja ne ovat tuottaneet paljon tietoa ja ratkaisseet taksonomisia ongelmia.

Tässä mielessä jotkut fylogeneettiset tutkimukset osoittavat, että sytokromi c -oksidaasien käyttö voi auttaa luomaan evoluutiosuhteita. Tämä johtuu siitä, että tämä proteiinikompleksi on erittäin konservoitunutta ja esiintyy monissa erilaisissa organismeissa, yksisoluisista protisteista suuriin selkärankaisiin.

Esimerkkejä tästä ovat kokeet, jotka on suoritettu ihmisille, simpansseille (Pan paniscus) ja Rhesus-makakeille (Macaca mulatta). Tällaiset testit paljastivat, että ihmisen ja simpanssin sytokromi c -oksidaasimolekyylit olivat identtisiä.

Se osoitti myös, että Rhesus-makakin sytokromi-C-oksidaasimolekyylit erottuivat yhdellä aminohapolla kahden ensimmäisen molekyylin molekyyleistä, mikä näin ollen vahvisti esi-jälkeläisten suhteet simpanssien ja ihmisten välillä.

Viitteet

1. RP Ambler (1991). Sekvenssivaihtelu bakteerisytokromeissa c. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics.
2. Sytokromi c. Palautettu osoitteesta newworldencyclopedia.org.
3. V. Colman, E. Costa, R. Chaves, V. Tórtora (2015). Sytokromi c: n biologiset roolit: mitokondriaalinen elektronien kuljetus, ohjelmoitu solukuolema ja peroksidiaktiivisuuden lisäys. Lääketieteellisen tiedekunnan lehtit.
4. Sytokromi c-oksidaasin alayksikkö I. Palautettu ebi.ac.uk.
5. L. Youfen, P. Jeong-Soon, D. Jian-Hong & B. Yidong (2007). Sytokromi c -oksidaasi-alayksikkö IV on välttämätön entsyymikompleksin kokoonpanoon ja hengitysteihin. Journal of Bioenergetics and Biomembranes.
6. Geeniryhmä: Mitokondriaalikompleksi IV: sytokromi c -oksidaasin alayksiköt (COX, MT-CO). Palautettu osoitteesta genenames.org.
7. EF Hartree (1973). Sytokromin löytö. Biokemiallinen koulutus.
8. Sytokromi c-oksidaasi, puutos…. Palautettu ivami.com-sivustolta.
9. CK Mathews, KE van Holde & KG Ahern (2002). Biochemestry. 3. painos. Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc.