KLOOROPLASTIT: OMINAISUUDET, TOIMINNOT JA RAKENNE - BIOLOGIA

Viherhiukkaset ovat eräänlainen soluorganellien rajaa monimutkainen kalvo järjestelmä, tyypillisiä kasvien ja leviä. Klorofylliä löytyy tästä plastidista, pigmentistä, joka vastaa fotosynteesiprosesseista, kasvien vihreä väri ja sallii näiden sukulaisten autogeenisen elämän.

Lisäksi klooriplastit liittyvät metabolisen energian (ATP - adenosiinitrifosfaatti) tuottamiseen, aminohappojen, vitamiinien, rasvahappojen, niiden kalvojen lipidikomponenttien synteesiin ja nitriittien vähentämiseen. Sillä on myös rooli suojaavien aineiden tuotannossa taudinaiheuttajia vastaan.

Kloroplastitransformaatio. Miguelsierra, kirjoittanut Wikimedia Commons

Tällä fotosynteettisellä organellalla on oma ympyränmuotoinen genomi (DNA), ja ehdotetaan, että ne, kuten mitokondriat, ovatkin lähtöisin isymän ja esivanhempien fotosynteettisen bakteerin välisestä symbioosista.

alkuperä

Klooroplastit ovat organelleja, joilla on ominaisuuksia hyvin kaukana olevista organismiryhmistä: levät, kasvit ja prokaryootit. Nämä todisteet viittaavat siihen, että organelli oli peräisin prokaryoottisesta organismista, jolla on kyky fotosyntetisoitua.

On arvioitu, että ensimmäinen eukaryoottinen organismi, jolla on kyky fotosynteesiä, on alun perin syntynyt noin miljardi vuotta sitten. Todisteet osoittavat, että tämä suuri evoluutiohyppy johtui syanobakteerin hankkimisesta eukaryoottisella isäntällä. Tämä prosessi sai aikaan puna- ja vihreän levän ja kasvien eri linjat.

Samoin nostetaan esiin sekundaarisia ja tertiäärisiä symbioositapahtumia, joissa eukaryoottiryhmä muodostaa symbioottisen suhteen toisen vapaasti elävän fotosynteettisen eukaryootin kanssa.

Evolutionin aikana oletetun bakteerin genomia on lyhennetty ja osa sen geeneistä on siirretty ja integroitu ydingenomiin.

Nykyisten kloroplastien genomin organisointi muistuttaa prokaryoota, mutta sillä on myös eukaryoottien geneettisen materiaalin ominaisuudet.

Endosymbioottinen teoria

Endosymbioottista teoriaa ehdotti Lynn Margulis sarjassa kirjoja, jotka julkaistiin 60–80-luvulla, mutta se oli Mereschkowskyn ehdottama idea 1900-luvulta lähtien.

Tämä teoria selittää kloroplastien, mitokondrioiden ja flagellassa olevien perusrunkojen alkuperän. Tämän hypoteesin mukaan nämä rakenteet olivat kerran vapaita prokaryoottisia organismeja.

Liikkuvien prokaryoottien perusrunkojen endosymbioottisen alkuperän tukemiseksi ei ole paljon näyttöä.

Sitä vastoin on olemassa merkittäviä todisteita, jotka tukevat a-proteobakteereista peräisin olevien mitokondrioiden ja syanobakteereista peräisin olevien kloroplastien endosymbioottista alkuperää. Selkein ja vahvin näyttö on kahden genomin samankaltaisuus.

Klooroplastien yleiset ominaisuudet

Klooroplastit ovat kaikkein näkyvimpiä plastidityyppejä kasvisoluissa. Ne ovat kalvojen ympäröimät soikeat rakenteet ja niiden sisällä tapahtuu autotrofisten eukaryootien tunnetuin prosessi: fotosynteesi. Ne ovat dynaamisia rakenteita ja niillä on oma geneettinen aineisto.

Ne sijaitsevat yleensä kasvien lehdillä. Tyypillisessä kasvisolussa voi olla 10 - 100 kloroplastia, vaikka niiden lukumäärä on melko vaihteleva.

Kuten mitokondriot, kloroplastien perintö vanhemmilta lapsille tapahtuu yhdellä vanhemmista eikä molemmilla. Itse asiassa nämä organelit ovat monilta osin melko samankaltaisia mitokondrioiden kanssa, vaikkakin monimutkaisempia.

Rakenne (osat)

Kloroplastitransformaatio. Kirjoittanut Gmsotavio, Wikimedia Commonsista

Klooroplastit ovat suuria organelleja, pituus 5-10 um. Tämän rakenteen ominaisuudet voidaan visualisoida perinteisellä valomikroskoopilla.

Niitä ympäröi kaksinkertainen lipidikalvo. Lisäksi heillä on kolmas sisäisten kalvojen järjestelmä, nimeltään tylakoidikalvot.

Jälkimmäinen kalvoinen järjestelmä muodostaa joukon levymäisiä rakenteita, joita kutsutaan tylakoideiksi. Tylakoidien risteystä paaluissa kutsutaan "granaksi" ja ne ovat kytketty toisiinsa.

Tämän kolminkertaisen membraanijärjestelmän ansiosta kloroplastin sisäinen rakenne on monimutkainen ja jaettu kolmeen tilaan: membraanien välinen tila (kahden ulkomembraanin välissä), strooma (löytyy kloroplastista ja tylakoidikalvon ulkopuolelta) ja viimeksi tylakoidin luumeni.

Ulko- ja sisäkalvot

Kalvojärjestelmä liittyy ATP: n generointiin. Kuten mitokondrioiden membraanit, se on sisäkalvo, joka määrää molekyylien kulkeutumisen organelliin. Fosfatyylikoliini ja fosfatiityyliglyseroli ovat yleisimmin lipidejä klooriplastikalvoissa.

Ulompi kalvo sisältää sarjan huokosia. Pienet molekyylit pääsevät vapaasti näihin kanaviin. Sisempi kalvo puolestaan ei salli tämän tyyppisten pienipainoisten molekyylien vapaata kulkua. Jotta molekyylit pääsevät sisään, niiden on tehtävä se erityisillä kuljettimilla, jotka on kiinnitetty kalvoon.

Joissakin tapauksissa on ääreisverkkoksi kutsuttu rakenne, joka muodostuu kalvoverkosta ja joka on peräisin erityisesti klooriplastin sisäkalvosta. Jotkut kirjoittajat pitävät niitä ainutlaatuisina kasveissa, joilla on C4-aineenvaihdunta, vaikka niitä on löydetty C3-kasveista.

Näiden tubulaarien ja rakkuloiden toiminta ei ole vielä selvä. Ehdotetaan, että ne edistäisivät metaboliittien ja proteiinien nopeaa kuljetusta kloroplastissa tai lisäävät sisäkalvon pintaa.

Tylakoidikalvo

Tylakoidikalvo. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, Wikimedia Commonsin kautta

Fotosynteesiprosesseihin osallistuva elektroninkuljetusketju esiintyy tässä membraanijärjestelmässä. Protonit pumpataan tämän kalvon läpi stromasta tylakoideihin.

Tämä gradientti johtaa ATP: n synteesiin, kun protonit ohjataan takaisin stromaan. Tämä prosessi on sama kuin mitä tapahtuu mitokondrioiden sisäkalvossa.

Tylakoidikalvo koostuu neljästä lipidityypistä: monogalaktosyylidiasyyliglyseroli, digalaktosyylidiasyyliglyseroli, sulfokinovosyylidiasyyliglyseroli ja fosfatidyyliglyseroli. Jokainen tyyppi suorittaa erityisen toiminnan tämän osan lipidikerroksessa.

tylakoidi

Tylakoidit ovat kalvorakenteita säkkien tai litteiden kiekkojen muodossa, jotka on pinottu "granaan" (tämän rakenteen monikko on granum). Näiden kiekkojen halkaisija on 300 - 600 nm. Tylakoidin sisätilaa kutsutaan luumeniksi.

Tylakoidipinon arkkitehtuurista keskustellaan edelleen. Ehdotetaan kahta mallia: ensimmäinen on kierteinen malli, jossa tylakoidit kierretään jyvien väliin heliksimuodossa.

Toisaalta toinen malli ehdottaa haaroittamista. Tämä hypoteesi viittaa siihen, että granaatin muodostaa stroman haaroittuminen.

stroma

Strooma on gelatiinimainen neste, joka ympäröi tylakoideja ja sijaitsee kloroplastin sisäalueella. Tämä alue vastaa oletetun bakteerin sytosolia, joka on alun perin antanut tämän tyyppisen plastidin.

Tällä alueella ovat DNA-molekyylit ja suuri määrä proteiineja ja entsyymejä. Erityisesti ovat entsyymit, jotka osallistuvat Calvin-kiertoon hiilidioksidin kiinnittämiseksi fotosynteettiseen prosessiin. Voit löytää myös tärkkelysrakeita

Klooroplastisia ribosomeja löytyy stroomasta, koska nämä rakenteet syntetisoivat omia proteiineja.

Perimä

Yksi tärkeimmistä kloroplastien ominaisuuksista on, että niillä on oma geneettinen järjestelmä.

Klooroplastien geneettinen materiaali koostuu pyöreistä DNA-molekyyleistä. Jokaisella organellilla on useita kopioita tästä pyöreästä 12-16 kb: n (kilobasen) molekyylistä. Ne on järjestetty rakenteisiin, joita kutsutaan nukleoideiksi, ja ne koostuvat 10 - 20 kopiosta plastidigenomista yhdessä proteiinien ja RNA-molekyylien kanssa.

Klooroplasti-DNA koodaa noin 120 - 130 geeniä. Nämä johtavat proteiineihin ja RNA: han, jotka liittyvät fotosynteettisiin prosesseihin, kuten valosysteemin I ja II komponentit, ATP-syntaasi ja yksi Rubiscon alayksiköistä.

Rubisco (ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasi / oksygenaasi) on kriittinen entsyymikompleksi Calvin-syklissä. Itse asiassa sitä pidetään maapallon runsaimpana proteiinina.

Siirto- ja ribosomaalisia RNA: ita käytetään kloroplastigenomissa koodattujen viesti-RNA: ien translaatiossa. Se sisältää 23S, 16S, 5S ja 4.5S ribosomaaliset RNA: t ja siirto RNA: t. Se koodaa myös 20 ribosomaalista proteiinia ja tiettyjä RNA-polymeraasin alayksiköitä.

Tietyt kloroplastin toiminnan kannalta välttämättömät elementit koodataan kuitenkin kasvisolun ydingenomiin.

ominaisuudet

Klooroplasteja voidaan pitää tärkeinä aineenvaihduntakeskuksina kasveissa, joissa tapahtuu useita biokemiallisia reaktioita laajan entsyymivalikoiman ja proteiinien ansiosta, jotka ankkuroituvat kalvoihin, joita nämä organelit sisältävät.

Niillä on kriittinen tehtävä kasviorganismeissa: se on paikka, jossa tapahtuu fotosynteettisiä prosesseja, joissa auringonvalo muuttuu hiilihydraateiksi ja jossa happea on toissijaisena tuotteena.

Sarja sekundaarisia biosynteettisiä toimintoja esiintyy myös kloroplasteissa. Alla käsittelemme kutakin toimintoa yksityiskohtaisesti:

Fotosynteesi

Fotosynteesi (vasen) ja hengitys (oikealla). Oikealta otettu kuva BBC: stä

Fotosynteesi tapahtuu klorofyllin ansiosta. Tätä pigmenttiä löytyy kloroplasteista, tylakoidien kalvoista.

Se koostuu kahdesta osasta: renkaasta ja häntä. Rengas sisältää magnesiumia ja vastaa valon imeytymisestä. Se voi absorboida sinistä ja punaista valoa heijastaen valospektrin vihreää aluetta.

Fotosynteesireaktiot tapahtuvat elektronien siirron ansiosta. Valosta tuleva energia antaa energiaa klorofyllipigmentille (molekyylin sanotaan olevan "valon herättämä"), aiheuttaen näiden hiukkasten liikkumisen tylakoidimembraanissa. Klorofylli saa elektronit vesimolekyylistä.

Tämä prosessi johtaa sähkökemiallisen gradientin muodostumiseen, joka sallii ATP: n synteesin stromassa. Tämä vaihe tunnetaan myös nimellä "kevyt".

Fotosynteesin toinen osa (tai tumma faasi) tapahtuu stromassa ja jatkuu sytosolissa. Se tunnetaan myös hiilen kiinnitysreaktioina. Tässä vaiheessa, tuotteet edellisen reaktioita käytetään rakentamaan hiilihydraattien CO ₂.

Biomolekyylien synteesi

Klooroplastilla on lisäksi muita erikoistuneita toimintoja, jotka mahdollistavat kasvin kehittymisen ja kasvun.

Tässä organelissa tapahtuu nitraattien ja sulfaattien assimilaatio, ja niillä on aminohappojen, fytohormonien, vitamiinien, rasvahappojen, klorofyllin ja karotenoidien synteesiin tarvittavat entsyymit.

Tietyt tutkimukset ovat tunnistaneet merkittävän määrän aminohappoja, jotka syntetisoivat tämä organeli. Kirk ja hänen kollegansa tutkivat aminohappojen tuotantoa Vicia faba L: n kloroplasteissa.

Nämä kirjoittajat havaitsivat, että yleisimmät syntetisoidut aminohapot olivat glutamaatti, aspartaatti ja treoniini. Syntetisoitiin myös muita tyyppejä, kuten alaniini, seriini ja glysiini, mutta pienempiä määriä. Loput kolmetoista aminohappoa havaittiin myös.

Erilaiset lipidisynteesiin osallistuvat geenit on eristetty. Kloroplastiilla on tarvittavat reitit isoprenoidien lipidien synteesille, jotka ovat välttämättömiä klorofyllin ja muiden pigmenttien tuottamiseksi.

Puolustus taudinaiheuttajia vastaan

Kasveilla ei ole kehittynyttä immuunijärjestelmää kuin eläimillä. Siksi solurakenteiden on tuotettava antimikrobisia aineita puolustautuakseen vahingollisilta aineilta. Tätä tarkoitusta varten kasvit voivat syntetisoida reaktiivisia happilajeja (ROS) tai salisyylihappoa.

Klooroplastit liittyvät näiden aineiden tuotantoon, jotka eliminoivat mahdolliset patogeenit, jotka pääsevät kasviin.

Samoin ne toimivat "molekyyliantureina" ja osallistuvat hälytysmekanismeihin, välittäen tietoja muille organelleille.

Muut plastidit

Klooroplastit kuuluvat kasvien organelliperheeseen, jota kutsutaan plastideiksi tai plastideiksi. Klooroplastit eroavat pääasiassa muista plastideista siinä, että niillä on pigmentti-klorofylli. Muut plastidit ovat:

-Kromoplasti: nämä rakenteet sisältävät karotenoideja, niitä on läsnä kukissa ja kukissa. Näiden pigmenttien ansiosta kasvirakenteilla on keltainen, oranssi ja punainen väri.

-Leukoplasti: nämä plastidit eivät sisällä pigmenttejä ja ovat siksi valkoisia. Ne toimivat varanna ja niitä löytyy elimistä, jotka eivät saa suoraa valoa.

-Amyloplasts: sisältävät tärkkelystä ja niitä löytyy juurista ja mukuloista.

Plastidit ovat peräisin protoplastideiksi kutsuttuista rakenteista. Yksi yllättävimmistä plastidien ominaisuuksista on niiden ominaisuus muuttaa tyyppiä, vaikka ne olisivatkin jo kypsässä vaiheessa. Tämän muutoksen laukaisevat kasviympäristön tai sisäiset signaalit.

Esimerkiksi klooriplastit kykenevät tuottamaan kromoplasteja. Tätä muutosta varten tylakoidikalvo hajoaa ja karotenoidit syntetisoidaan.

Viitteet

Allen, JF (2003). Miksi kloroplasti ja mitokondria sisältävät perimät. Vertaileva ja funktionaalinen genomiikka, 4 (1), 31–36.
Cooper, G. M (2000). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. Toinen painos. Sinauer Associates
Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., ja Chang, W.-J. (2016). Klooroplastigenomit: monimuotoisuus, evoluutio ja sovellukset geenitekniikassa. Genomibiologia, 17, 134.
Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH ja West, SH (1972). Perifeerinen reticulum kasvien kloroplasteissa, jotka eroavat toisistaan hiilidioksidin kiinnitysteillä ja valoherkkyydellä. Plant, 107 (3), 189 - 204.
Harmaa, MW (2017). Lynn Margulis ja endosymbiont-hypoteesi: 50 vuotta myöhemmin. Solun molekyylibiologia, 28 (10), 1285 - 1287.
Jensen, PE, ja Leister, D. (2014). Klooriplastien kehitys, rakenne ja toiminnot. F1000Prime Reports, 6, 40.
Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Aminohappobiosynteesi eristetyillä kloroplasteilla fotosynteesin aikana. Kasvien fysiologia, 50 (2), 228 - 234.
Kobayashi, K., ja Wada, H. (2016). Lipidien rooli kloroplastien biogeneesissä. Lipideissä kasvien ja levien kehityksessä (s. 103-125). Springer, Cham.
Sowden, RG, Watson, SJ, ja Jarvis, P. (2017). Klooroplastien rooli kasvien patologiassa. Esseet biokemiassa, EBC20170020.
Wise, RR ja Hoober, JK (2007). Plastidien rakenne ja toiminta. Springer Science & Business Media.

KLOOROPLASTIT: OMINAISUUDET, TOIMINNOT JA RAKENNE - BIOLOGIA - 2026