DIASYYLIGLYSEROLI: RAKENNE, BIOSYNTEESI, TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Diasyyliglyserolin tai 1,2-diasyyliglyseroli, on yksi välituote fosfolipidien ryhmään kuuluvien glyserofosfolipidien tai fosfoglyseridejä, yksinkertainen lipidimolekyyli jotka jakavat yhteistä se, että, jossa glyseroli-molekyyliin kuin tärkein luuranko.

Se on ratkaisevan tärkeä kaikille eläville organismeille siinä määrin, että sen synteesiin tarvittavat geneettiset tuotteet ovat välttämättömiä solujen elinkelpoisuudelle ja niiden tasoja säädellään tiukasti solussa.

Fisherin ennuste diasyyliglyserolista (Lähde: Mzaki Wikimedia Commonsin kautta)

Bakteerit, hiivat, kasvit ja eläimet kykenevät metaboloimaan diasyyliglyserolia ja poistamaan energiaa rasvahapoista, jotka on esteröity kahteen sen hiiliatomiin, minkä vuoksi se edustaa myös energiavarastoa.

Diasyyliglyseroli osallistuu sekä lipidikaksoiskerroksen rakenteen luomiseen, joka muodostaa kaikki biologiset kalvot, että myös muiden lipidien välimetaboliaan ja erilaisiin signalointireitteihin toisena lähettiläisenä.

Sen aktivoitu johdannainen, CDP-diasyyliglyseroli (CDP on ATP: n analogi, korkeaenerginen molekyyli), on tärkeä edeltäjä monien muiden membraanilipidien synteesissä.

Löydämällä tähän lipidiin liittyviä entsyymejä on määritetty, että siitä riippuvat soluvasteet ovat melko monimutkaisia, lisäksi, että niillä on monia muita toimintoja, ehkä tuntemattomia, esimerkiksi erilaisilla metaboliareiteillä.

Rakenne

Diasyyliglyseroli, kuten sen lipidinen luonne osoittaa, on amfipaattinen yhdiste, koska sillä on kaksi hydrofobista apolaarista alifaattista ketjua ja hydrofiilinen polaarinen alue tai "pää", jotka koostuvat vapaasta hydroksyyliryhmästä.

Tämän yhdisteen rakenne on melko yksinkertainen: glyseroli, alkoholi, jossa on kolme hiiliatomia ja kolme hydroksyyliryhmää, sitoutuu paikoissa 1 ja 2 oleviin hiileihin liittyvien happiatomien kautta kahteen rasvahappoketjuun. (esterisidoksilla), jotka muodostavat apolaariset ketjut.

Polaarinen ryhmä vastaa sitten sitoutumatonta hydroksyyliryhmää, sitä, joka on glyserolimolekyylin C3-asemassa.

Koska sillä ei ole mitään "ylimääräisiä" polaarisia ryhmiä, diatsyyliglyseroli on pieni lipidi, ja sen "yksinkertainen" koostumus antaa sille erittäin erityiset ominaisuudet sen monitoimintojen suorittamisessa.

biosynteesissä

Diasyyliglyserolin de novo -synteesi voi tapahtua kahdella tavalla:

1. Ensimmäinen on triglyseridimobilisaatiosta, ja siihen sisältyy diasyyliglyserolin synteesi glyseroli-3-fosfaatista.
2. Toinen on dihydroksiasetonifosfaatista, glykolyyttisestä välituotteesta, joka tuotetaan entsyymi aldolaasin katalysoimassa vaiheessa, jossa fruktoosi-1,6-bisfosfaatti pilkotaan glyseraldehydi-3-fosfaatiksi ja dihydroksiasetonifosfaatiksi.

Kummallakin tavalla, sekä glyseroli-3-fosfaatilla että dihydroksiasetonifosfaatilla on tehtävä muutoksia, jotka sisältävät asylointivaiheet (asyyliryhmien tai rasvahappoketjujen lisääminen), muodostaen ensin lysofosfatidihapon (yhden ketjun kanssa) ja sitten hapon fosfatidiini (kahdella ketjulla).

Fosfatidihappo on yksi yksinkertaisimmista fosfolipideistä, koska se koostuu 1,2-diasyyliglyserolimolekyylistä, johon fosfaattiryhmä on kiinnittynyt glyserolin C3-asemaan fosfodiesterisidoksen kautta.

Tässä asemassa oleva fosfaattiryhmä hydrolysoituu entsyymien, fosfatidihappofosfohydrolaasien (PAP, englanniksi "Phosphatidic Acid Phosphohydrolases") vaikutuksesta.

Diasyyliglyserolin tuotannon molemmilla reiteillä rasvahappoketjut lisätään peräkkäin ja erillisissä solun ulkopuolella. Yksi lisätään mitokondrioihin ja peroksisomeihin ja toinen endoplasmiseen retikulumiin.

Muut synteesireitit

Diasyyliglyserolia ei tuoteta pelkästään de novo -synteesillä soluissa: on olemassa vaihtoehtoisia reittejä, jotka syntetisoivat sitä jo olemassa olevista fosfolipideistä ja entsyymien, kuten fosfolipaasi C, fosfolipaasi D ja sfingomyeliinin syntaasi, vaikutuksen ansiosta.

Näillä vaihtoehtoisilla reiteillä tuotettua diasyyliglyserolia ei käytetä aineenvaihdunnan tarkoituksiin, toisin sanoen energian saamiseksi ei-polaaristen ketjujen rasvahappojen P-hapetuksesta, mutta pääasiassa signalointitarkoituksiin.

ominaisuudet

Diasyyliglyseroli palvelee useita toimintoja eri soluympäristöissä. Näihin toimintoihin sisältyy sen osallistuminen muiden lipidien edeltäjämolekyyliksi, energian aineenvaihduntaan, sekundaarisena sanansaattajana ja rakenteelliset toiminnot muun muassa.

Edeltävänä lipidinä

On määritetty, että diasyyliglyseroli voi olla edeltäjä muille fosfolipideille, erityisesti fosfatidyylietanoliamiinille ja fosfatidyylikoliinille. Prosessi tapahtuu siirtämällä aktivoituja alkoholeja hydroksyyliin diasyyliglyserolimolekyylin C3-asemassa.

Tätä lipidiä voidaan käyttää myös triglyseridien tuottamiseen esteröimällä toinen rasvahappo glyseroliosan 3-asemassa olevaan hiileen, reaktio, jota katalysoivat diasyyliglyseroliasyylitransferaasit, jotka löytyvät endoplasmisesta retikulusta tai plasmamembraanista.

Diasyyliglyserolikinaasientsyymien toiminnan ansiosta diasyyliglyseroli voi olla fosfatidihapon edeltäjämolekyyli, kun fosfaattiryhmä on liittynyt C3-hiileen; fosfatidihappo puolestaan ​​on yksi useimpien glyserofosfolipidien välttämättömistä edeltäjistä.

aineenvaihdunnallinen

Diasyyliglyseroli ei vain toimi muiden fosfolipidien edeltäjämolekyylinä, johon C3-aseman hydroksyyliin voidaan lisätä erityyppisiä ryhmiä, vaan yksi sen päätehtävistä on toimia myös rasvahappojen lähteenä energian hankkimiseksi. p-hapetuksella.

rakenteellinen

Kuten muutkin biologisissa membraaneissa läsnä olevat lipidit, diatsyyliglyserolilla on muun muassa rakenteellisia vaikutuksia, jotka tekevät siitä tärkeän kaksikerroksisten ja muiden yhtä tärkeiden lipidien muodostumiselle rakenteellisesta näkökulmasta.

Solujen signaloinnissa

Monet solunsisäiset signaalit, jotka esiintyvät vasteena erityyppisille ärsykkeille, johtavat diatsyyliglyserolimolekyylien välittömään muodostumiseen, jolle solu käyttää monia proteiineja, jotka vastaavat diasyyliglyseroliriippuvaisesta signaloinnista.

Tämä signalointireitti sisältää tuotannon, eliminoinnin ja reagoinnin. Sitten tietyn signaalin kesto ja voimakkuus määritetään diasyyliglyserolin modifioinnilla kalvoissa.

Lisäksi diasyyliglyseroli, joka tuotetaan fosfatidyyli- inositolin ja sen fosforyloituneiden johdannaisten hydrolyysin aikana, on tärkeä toinen lähettiläs monien hormonien signalointireiteille nisäkkäissä.

Viitteet

1. Alberts, B., Dennis, B., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… Walter, P. (2004). Oleellinen solubiologia. Abingdon: Garland Science, Taylor & Francis -ryhmä.
2. Carrasco, S., ja Mérida, I. (2006). Diakyyliglyseroli, kun yksinkertaisuudesta tulee monimutkaista. Biokemiallisten tieteiden suuntaukset, 1–10.
3. Fox, SI (2006). Ihmisen fysiologia (9. painos). New York, USA: McGraw-Hill Press.
4. Rawn, JD (1998). Biokemia. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
5. Vance, JE, ja Vance, DE (2008). Lipidien, lipoproteiinien ja kalvojen biokemia. Julkaisussa New Comprehensive Biochemistry osa 36 (4. painos). Elsevier.