- Fyleettinen asteittaisuus ja välimuotoinen tasapaino
- Teoreettinen viitekehys
- Allopatrinen erittely ja fossiilitiedot
- stasis
- syyt
- näyttö
- Teorian kritiikki
- Aika-asteikon eroavaisuudet
- Pisteytys tasapaino vs. Neo-darwinismi?
- Kiistanalaiset mallinnukset erikoistumisesta
- Viitteet
Teoria punktualismin tai pistemusiikki, vuonna evoluutiobiologian, pyrkii selittämään mallia "hyppää" fossiiliaineistossa prosessissa muodostetaan uusia lajeja. Yksi evoluution ratkaisevista kiistoista liittyy fossiilitietojen hyppyihin: johtuvatko nämä morfologiset aukot tietueen aukkoista (mikä on ilmeisesti puutteellista) vai johtuvatko evoluutio varmasti hyppyistä?
Pistetyn tasapainon teoria tukee staattisten jaksoja tai morfologisen stabiilisuuden jaksoja, joita seuraavat nopeat ja äkilliset evoluutiovaihtelujen tapahtumat.

Lähde: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrg-johdannaisteos: CASF, Wikimedia Commonsin kautta
Kuuluisa evoluutiobiologi ja paleontologi Stephen Jay Gould ja hänen kollegansa Niles Eldrege ehdottivat sitä vuonna 1972. Tässä kuuluisassa esseessä kirjoittajat väittävät, että paleontologit ovat tulkineet väärin uusdarwinismia.
Fyleettinen asteittaisuus ja välimuotoinen tasapaino
Eldredge ja Gould erottavat kaksi äärimmäistä hypoteesia evoluutioajan tapahtuvien muutosmalleista.
Ensimmäinen on fyleettinen asteittaisuus, jossa evoluutio tapahtuu vakiona. Tällöin lajit muodostetaan asteittaisen muutosprosessin kautta, joka alkaa esi-isien lajeista, ja evoluutionopeus spesifikaatioprosessin aikana on samanlainen kuin mikä tahansa muu aika.
Kirjailijat ristiriidassa evoluutiovauhtien toisen äärimmäisyyden kanssa omalla hypoteesillaan: välimerkin tasapainolla.
Teoreettinen viitekehys
Eldredgen ja Gouldin erittäin vaikutusvaltaiseen esseeseen sisältyy staasin ilmiöitä ja muotojen yhtäkkiä tai välitöntä esiintymistä normaalissa spesifikaatioprosessissa, toisin sanoen uusien lajien muodostumisessa.
Pistetyn tasapainon puolustajille pysähtymisjaksot ovat lajin normaali tila, joka murtuu vasta kun spesifikaatiotapahtuma tapahtuu (hetki, jolloin kaikki evoluutiomuutos on keskittynyt). Siksi mikä tahansa muutos tapahtuma erikoistumistilanteen ulkopuolella on ristiriidassa teorian kanssa.
Allopatrinen erittely ja fossiilitiedot
Teoria integroi allopatrisen spesifikaatiomallin keskustelemaan syystä siihen, miksi fossiilitietueen tulisi olla erilainen kuin foneettisten asteittaisten ehdottamassa mallissa.
Jos laji on peräisin allopatrisen mallin kautta ja myös pienissä populaatioissa fossiilitietojen ei tarvitse näyttää erittelyprosessia. Toisin sanoen lajien ei tarvitse olla lähtöisin samalta maantieteelliseltä alueelta, jolla esi-isien muoto asuttiin.
Uusi laji jättää jäljen vain samalle alueelle kuin esi-isälaji, vain jos se pystyy tunkeutumaan alueelle uudelleen spesifikaation jälkeisessä tapahtumassa. Ja jotta tämä tapahtuisi, lisääntymisen esteet on muodostettava hybridisaation estämiseksi.
Siksi meidän ei pitäisi odottaa löytävän siirtymämuotoja. Ei vain siksi, että tietue on epätäydellinen, vaan myös siitä, että erittelyprosessi tapahtui toisella alueella.
stasis
Termi stasis viittaa kolosaalisiin ajanjaksoihin, jolloin lajeilla ei ole merkittäviä morfologisia muutoksia. Rekisterin huolellisen analyysin jälkeen tämä malli on käynyt ilmi.
Innovaatiot evoluutiossa näyttivät ilmestyvän erittelyprosessin rinnalla, ja taipumus on pysyä tällä tavalla muutaman miljoonan vuoden ajan.
Siksi hetkellisiä erittelytapahtumia (geologisessa ajassa) keskeyttää pysähtymisjaksot. Vaikka asteittaiset siirtymät on dokumentoitu, tämä malli ei vaikuta olevan sääntö.
Brittiläinen luonnontieteilijä Charles Darwin oli tietoinen tästä ilmiöstä ja vangitsi sen itse mestariteoksessaan "Lajien alkuperä".
syyt
Ylimääräisellä ilmiöllä kuin pysähtyneisyyden jaksoilla on oltava selitys, joka mukautetaan tapahtuman suuruuteen. Monet biologit ovat pohtineet, miksi on huomattavia ajanjaksoja, jolloin morfologia pysyy vakiona, ja erilaiset hypoteesit ovat yrittäneet selittää tätä evoluutiotapahtumaa.
Ongelmaa on yritetty selvittää käyttämällä eläviä fossiileja malli-organismeina - lajeina tai kladina, joiden muutokset ovat olleet havaitsemattomia tai vähäisiä ajan kuluessa.
Esimerkki elävästä fossiilista on suvun Limulus, yleisesti tunnettu pannurapu. Nykyiset lajit ovat erittäin samanlaisia kuin perheen fossiilit, jotka ovat peräisin yli 150 miljoonasta vuodesta.
Jotkut tutkijat ehdottivat, että ryhmistä voisi puuttua geneettinen variaatio, joka edistäisi morfologista muutosta. Myöhemmät geenitutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että variaatio on verrattavissa niveljalkaisten läheisiin ryhmiin, jotka vaihtelevat keskimääräisissä muodoissa.
Teoreettisesti kaikkein selkeämpi selitys on stabiloivan valintamallin toiminta, jossa keskimääräistä morfologiaa suositaan ja loput eliminoidaan väestöstä sukupolvien läpi. Tätä selitystä kritisoidaan kuitenkin pääasiassa merkittävien ympäristömuutosten vuoksi.
näyttö
Fossiilisten todisteiden näytöt eivät ole vakuuttavia, koska on olemassa ryhmiä tai sukuja, jotka tukevat välitetyn tasapainon teoriaa, kun taas toiset ovat selvä esimerkki fyleettisen asteittaisen asteittaisuuden saavuttamisesta.
Karibian sammakkoeläimet ovat ryhmä meren selkärangattomia, joiden evoluutiokuvio on yhdenmukainen sen kanssa, jota suosittelee välimäinen tasapaino. Sitä vastoin tutkituilla trilobiiteilla tapahtuu asteittainen muutos.
Teorian kritiikki
Evoluutiobiologit ovat keskustelleet täsmällisestä tasapainosta, ja se on herättänyt alalla valtavan kiistan. Tärkeimmät kritiikit ovat seuraavat:
Aika-asteikon eroavaisuudet
Joidenkin kirjoittajien mukaan (kuten esimerkiksi Freeman & Herron) erot johtuvat aikataulun eroista. Biologit ja paleontologit eivät yleensä työskentele vertailukelpoisilla aikaväleillä.
Vuosien tai vuosikymmenten asteikolla asteittaiset muutokset ja luonnollinen valinta näyttävät hallitsevan, kun taas miljoonien vuosien kattavilla geologisilla asteikkoilla äkilliset muutokset vaikuttavat hetkellisiltä.
Lisäksi kiistaa on vaikea ratkaista kokeellisten vaikeuksien vuoksi, jotka liittyvät vertaamalla välimerkkitasapainoa fyleettiseen asteittaiseen tasapainoon.
Pisteytys tasapaino vs. Neo-darwinismi?
Pistetyn tasapainon sanotaan olevan ristiriidassa darwinilaisen evoluutioteorian perusperiaatteiden kanssa. Tämä ajatus johtuu vanhempien tulkinnasta termistä asteittainen väärin.
Evoluutiobiologiassa termiä asteittainen voidaan käyttää kahdessa mielessä. Yksi selittää jatkuvat evoluutiovauhti (fyleettinen asteittaisuus); kun taas toinen merkitys viittaa mukautusten muodostumisprosessiin, erityisesti monimutkaisimpiin - kuten silmään.
Tässä mielessä mukautumisia ei synny hetkessä, ja tämä käsite on kriittinen vaatimus darwinilaisen evoluutioteorian yhteydessä. Termien asteittainen ensimmäinen merkitys ei kuitenkaan ole Darwinian teorian vaatimus.
Gould päätteli virheellisesti, että hänen teoriansa olivat ristiriidassa Darwinin ideoiden kanssa, koska hän ymmärsi termin "asteittainen" sen ensimmäisessä määritelmässä - kun taas Darwin käytti sitä mukautusten kannalta.
Kiistanalaiset mallinnukset erikoistumisesta
Lopuksi, teoriaan liittyy kiistanalaisia erikoistumismalleja, jotka tekevät vielä vaikeammaksi välitetyn tasapainon hyväksymisen.
Erityisesti ajatus, joka paljastaa kahden "laakson" olemassaolon ja välimuodon, jolla on vähemmän kunto. Tämä malli oli erittäin suosittu 70-luvulla, jolloin kirjoittajat julkaisivat ideansa.
Viitteet
- Darwin, C. (1859). Lajien alkuperä luonnollisen valinnan avulla. Murray.
- Freeman, S., & Herron, JC (2002). Evoluutioanalyysi. Prentice Hall.
- Futuyma, DJ (2005). Evolution. Sinauer.
- Gould, SJ, ja Eldredge, N. (1972). Rei'itetyt tasapainot: vaihtoehto fyleettiselle asteellisuudelle.
- Gould, SJ, ja Eldredge, N. (1993). Pistetty tasapaino tulee iän myötä. Nature, 366 (6452), 223.
- Ridley, M. (2004). Evolution. Kirottu.
- Soler, M. (2002). Evoluutio: biologian perusta. Etelä-projekti.
