FOTOSYNTEESIN PIMEÄ VAIHE: OMINAISUUDET, MEKANISMI, TUOTTEET - BIOLOGIA - 2026

Tumma vaihe fotosynteesi on biokemiallinen prosessi, jossa orgaaniset aineet (hiileen) saadaan epäorgaanisia aineita. Se tunnetaan myös hiilen kiinnitysfaasina tai Calvin-Benson-syklisenä. Tämä prosessi tapahtuu kloroplastin stromassa.

Pimeässä vaiheessa kemiallista energiaa toimittavat tuotteet, jotka tuotetaan valovaiheessa. Nämä tuotteet ovat energisiä molekyylejä ATP (adenosiinitrifosfaatti) ja NADPH (pelkistetty elektronikantaja).

Vaalea ja tumma vaihe. Maulucioni, Wikimedia Commonsista

Pimeässä vaiheessa tapahtuvan prosessin perusraaka-aine on hiili, jota saadaan hiilidioksidista. Lopputuote on hiilihydraatit tai yksinkertaiset sokerit. Nämä saadut hiiliyhdisteet ovat elävien olentojen orgaanisten rakenteiden perusta.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Fotosynteesin pimeä vaihe. pixabay.com

Tätä fotosynteesivaihetta kutsutaan tummaksi, koska se ei vaadi auringonvalon suoraa osallistumista kehitykseen. Tämä jakso tapahtuu päivän aikana.

Pimeä faasi kehittyy pääasiassa kloroplastis stromassa useimmissa fotosynteesin organismeissa. Strooma on matriisi, joka täyttää kloroplastin sisäontelon tylakoidijärjestelmän (missä valofaasi tapahtuu) ympärillä.

Stroomassa ovat entsyymit, jotka ovat välttämättömiä pimeän vaiheen esiintymiselle. Tärkein näistä entsyymeistä on rubisco (ribuloosibisfosfaattikarboksylaasi / oksygenaasi), runsasproteiini, joka edustaa 20 - 40% kaikista olemassa olevista liukoisista proteiineista.

mekanismit

Hiili tarvitaan prosessi on muodossa CO ₂ (hiilidioksidi) ympäristössä. Levien ja syanobakteerien tapauksessa CO ₂ liukenee niitä ympäröivään veteen. Tapauksessa kasvit, CO ₂ saavuttaa fotosynteettisen solujen kautta ilmaraot (orvaskeden solujen).

-Calvin-Benson-sykli

Tällä jaksolla on useita reaktioita:

Alkureaktio

CO ₂ sitoutuu viiden hiilen akseptoriyhdisteellä (ribuloosi 1,5-bisfosfaatin tai RUBP). Tätä prosessia katalysoi entsyymi rubisco. Saatu yhdiste on kuuden hiilen molekyyli. Se hajoaa nopeasti ja muodostaa kaksi yhdistettä, joissa molemmissa on kolme hiiltä (3-fosfoglyseraatti tai 3PG).

Calvin-sykli. Calvin-cycle4.svg: Mike Jones-johdannaisteos: Aibdescalzo, Wikimedia Commonsin kautta

Toinen prosessi

Näissä reaktioissa käytetään energiaa, jonka ATP tarjoaa kevyestä faasista. ATP: n energiavetoinen fosforylointi ja NADPH: n välittämä pelkistysprosessi tapahtuu. Siten 3-fosfoglyseraatti pelkistetään glyseraldehydi-3-fosfaatiksi (G3P).

G3P on fosfatoitu kolmen hiilen sokeri, jota kutsutaan myös triosefosfaatiksi. Vain kuudesosa glyseraldehydi-3-fosfaatista (G3P) muuttuu sokereiksi jakson tuotteena.

Tätä fotosynteettistä aineenvaihduntaa kutsutaan C3: ksi, koska saatu perustuote on kolmen hiilen sokeri.

Lopullinen prosessi

G3P: n osat, joita ei muunneta sokereiksi, prosessoidaan ribuloosimonofosfaatiksi (RuMP). RuMP on välituote, joka muuttuu ribuloosi-1,5-bisfosfaatiksi (RuBP). Tällä tavalla, CO ₂ akseptori otetaan talteen ja Kelvin-Benson sykli on suljettu.

Tyypillisessä lehdessä jaksossa tuotetusta RuBP: n kokonaismäärästä vain kolmasosa muutetaan tärkkelykseksi. Tätä polysakkaridia varastoidaan kloroplastissa glukoosilähteenä.

Toinen osa muunnetaan sakkaroosiksi (disakkaridiksi) ja kuljetetaan kasvin muihin elimiin. Seuraavaksi sakkaroosi hydrolysoidaan monosakkaridien (glukoosi ja fruktoosi) muodostamiseksi.

-Muut fotosynteettiset metabolismit

Erityisesti ympäristöolosuhteissa kasvien fotosynteettinen prosessi on kehittynyt ja siitä on tullut tehokkaampaa. Tämä on johtanut erilaisten metabolisten reittien esiintymiseen sokerien saamiseksi.

C4-aineenvaihdunta

Lämpimässä ympäristössä lehden stomata suljetaan päivän aikana vesihöyryn menetyksen välttämiseksi. Näin ollen pitoisuus CO ₂ on lehtien pienenee suhteessa, että happea (O ₂). Rubisco entsyymillä on kaksinkertainen substraattiaffiniteettia: CO ₂ ja O ₂.

Alhaisella CO ₂ ja korkea O ₂ pitoisuuksia, Rubisco katalysoi kondensaatiota O ₂. Tätä prosessia kutsutaan valoherkkyydeksi ja se vähentää fotosynteesin tehokkuutta. Valohengityksen torjumiseksi jotkut trooppisten ympäristöjen kasvit ovat kehittäneet tietyn fotosynteettisen anatomian ja fysiologian.

C4-aineenvaihdunnan aikana hiili kiinnittyy mesofyllisoluihin ja Calvin-Benson-sykli tapahtuu klorofyllin vaipan soluissa. CO _{2: n} kiinnittyminen tapahtuu yön aikana. Sitä ei tapahdu kloroplastin stromassa, mutta mesofyllisolujen sytosolissa.

Kiinnitystä CO ₂ tapahtuu karboksyloitumisen reaktio. Entsyymi, joka katalysoi reaktiota on fosfoenolipyruvaattikarboksylaasi (PEP-karboksylaasi), joka ei ole herkkä pieninä pitoisuuksina CO ₂ solussa.

CO ₂ akseptorimolekyylin on fosfoenolipalorypälehappoa (PEPA). Saatu välituote on oksoetikkahappo tai oksoasetaatti. Oksaloasetaatti pelkistetään malaattiksi joillakin kasvilajeilla tai aspartaatiksi (aminohappo) toisissa.

Myöhemmin malaatti siirtyy verisuonten fotosynteettisen vaipan soluihin. Tässä se on dekarboksyloidaan ja pyruvaatin ja CO ₂ tuotetaan.

CO ₂ siirtyy Calvin-Benson -sykliin ja reagoi Rubiscon kanssa PGA: ksi. Pyrvaatti puolestaan ​​palaa mesofyllisoluihin, missä se reagoi ATP: n kanssa hiilidioksidiakseptorin regeneroimiseksi.

CAM-aineenvaihdunta

Sedum-aineenvaihdunnan (CAM) on toinen strategia CO ₂ kiinnitystä. Tämä mekanismi on kehittynyt itsenäisesti erilaisissa mehukasvien ryhmissä.

CAM-kasvit käyttävät sekä C3- että C4-reittejä, samoin kuin C4-kasveissa. Mutta molempien metabolismien erottelu on väliaikaista.

CO ₂ on kiinnitetty yöllä aktiivisuutta PEP-karboksylaasi sytosolissa ja oksaaliasetaatti on muodostettu. Oksaloasetaatti pelkistetään malaatiksi, joka varastoidaan tyhjiössä omenahappona.

Myöhemmin, omenahappo otetaan talteen tyhjössä valon läsnä ollessa. Se dekarboksyloidaan ja CO ₂ siirretään Calvin-Benson-syklin RuBP: hen saman solun sisällä.

CAM-kasveissa on fotosynteettisiä soluja, joissa on suuria tyhjiöitä, joissa säilytetään omenahappoa, ja kloroplasteja, joissa omenahaposta saatu CO ₂ muuttuu hiilihydraateiksi.

Lopputuotteet

Fotosynteesin pimeän vaiheen lopussa muodostuu erilaisia ​​sokereita. Sakkaroosi on välituote, joka mobilisoituu nopeasti lehdistä muihin kasvin osiin. Sitä voidaan käyttää suoraan glukoosin saamiseen.

Tärkkelystä käytetään vara-aineena. Se voi kertyä lehtiä tai kuljettaa muihin elimiin, kuten varreihin ja juuriin. Siellä sitä pidetään, kunnes sitä vaaditaan kasvin eri osissa. Sitä varastoidaan erityisissä plastideissa, joita kutsutaan amyloplasteiksi.

Tästä biokemiallisesta kierrosta saadut tuotteet ovat elintärkeitä kasvien kannalta. Tuotettua glukoosia käytetään hiilen lähteenä muodostamaan yhdisteitä, kuten aminohappoja, lipidejä ja nukleiinihappoja.

Toisaalta tummasta faasista tuotetut sokerit edustavat ravintoketjun perustaa. Nämä yhdisteet edustavat aurinkoenergian pakkauksia, jotka muuttuvat kemialliseksi energiaksi ja joita kaikki elävät organismit käyttävät.

Viitteet

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts ja JD Watson (1993), solun molekyylibiologia. 3. toim. Ediciones Omega, SA 1387 s.
2. Parantaa WK, D Sadava, GH Orians ja HC Heller (2003) Life. Biologian tiede. Kuudes edt. Sinauer Associates, Inc. ja WH Freeman and Company. 1044 s.
3. Raven PH, RF Evert ja SE Eichhorn (1999) kasvien biologia. Kuudes edt. WH Freeman ja Company Worth Publishers. 944 s.
4. Solomon EP, LR Berg ja DW Martin (2001), biologia. 5. toim. McGraw-Hill Interamericana. 1237 s.
5. Stern KR. (1997). Johdantokasvibiologia. Wm. C. Brown Publishers. 570 s.