KÄYMINEN: HISTORIA, PROSESSI, TYYPIT, ESIMERKIT - BIOLOGIA - 2026

Käyminen on kemiallinen prosessi, jossa yksi tai useampi orgaanisista yhdisteistä hajoavat yksinkertaisempia yhdisteitä ilman happea (anaerobisesti). Sitä suorittavat monen tyyppiset solut energian tuottamiseksi ATP: n muodossa.

Nykyään organismit, jotka kykenevät “fermentoimaan” molekyylit ilman happea, ovat erittäin tärkeitä teollisella tasolla, koska niitä käytetään etanolin, maitohapon ja muiden kaupallisesti merkittävien tuotteiden valmistukseen, joita käytetään viinin, oluen, juuston ja jogurtin valmistukseen., jne.

Leipä ja olut, kaksi hiivojen alkoholikäymistuotetta (Kuva PublicDomainImages osoitteessa www.pixabay.com)

Sana käyminen johtuu latinalaisesta sanasta fervere, joka tarkoittaa "kiehua", ja se rajattiin viittaamalla ensimmäisissä käymistilaisissa juomissa havaittuihin kupliviin, ulkonäöltään hyvin samankaltaisia ​​kuin kuuman nesteen kiehuminen.

Nykyään, kuten Gay-Lussac ehdotti vuonna 1810, se on yleinen termi, jota käytetään viittaamaan glukoosin tai muiden orgaanisten ravintoaineiden anaerobiseen hajoamiseen energian tuottamiseksi ATP: n muodossa.

Koska ensimmäiset elävät asiat, jotka ilmestyivät maan päälle, eläivät todennäköisesti ilmakehässä ilman happea, glukoosin anaerobinen hajoaminen on luultavasti vanhin elimistön metabolinen tapa saada energiaa orgaanisista molekyyleistä.

Käymishistoria

Ihmisten tuntemus käymisilmiöstä on kenties yhtä vanha kuin maataloudenkin, sillä ihminen on tuhansien vuosien ajan edistänyt murskatun makean rypälemehun muuttamista kuohuviineiksi tai vehnä taikinoiden muuntamista leipäksi..

Ensimmäisissä yhteiskunnissa kuitenkin pidettiin näiden "peruselementtien" muuttamista käyneiksi elintarvikkeiksi eräänlaiseksi "mysteeri" tai "ihmeellinen" tapahtuma, koska ei ollut tiedossa, mikä sen aiheutti.

Tieteellisen ajatuksen eteneminen ja ensimmäisten mikroskooppien keksiminen loivat epäilemättä tärkeän ennakkotapauksen mikrobiologian alalla ja antoivat sen kanssa mahdollisuuden ratkaista fermentoiva ”mysteeri”.

Lavoisier- ja Gay-Lussac-kokeet

Graafinen muotokuva Antoine Lavoisierista (Lähde: H. Rousseau (graafinen suunnittelija), E.Thomas (kaivertaja) Augustin Challamel, Desire Lacroix, Wikimedia Commons)

Ranskalainen tutkija Lavoisier osoitti 1700-luvun lopulla, että sokerien muuttamisessa alkoholiksi ja hiilidioksidiksi (kuten tapahtuu viinintuotannon aikana) kulutettujen substraattien paino oli sama kuin tuotteiden. synteettistä.

Myöhemmin, vuonna 1810, Gay-Lussac teki tiivistelmän näistä väitteistä seuraavassa kemiallisessa reaktiossa:

C6H12O6 (glukoosi) → 2CO2 (hiilidioksidi) + 2C2H6O (etanoli)

Kuitenkin monien vuosien ajan väitettiin, että nämä käymisessä havaitut kemialliset muutokset olivat tulosta molekyylin värähtelyistä, jotka hajoavat aineet eli kuolleet solut lähettävät.

Yksinkertaisemmin sanoen: kaikki tutkijat olivat vakuuttuneita siitä, että käyminen oli jonkin organismin kuoleman toissijainen vaikutus eikä ole välttämätön prosessi elävälle olennolle.

Hiivat toiminnassa

Louis Pasteur laboratoriossa. Wikimedia Commonsin kautta

Myöhemmin, Louis Pasteur, vuonna 1857, merkitsi mikrobiologisen kemian syntyä, kun hän liitti käymisen mikro-organismeihin, kuten hiivoihin, joista termi liittyi ajatukseen elävien solujen olemassaolosta, kaasujen tuottamiseen. ja jotkut orgaaniset yhdisteet.

Myöhemmin, 1920, havaittiin, että hapen puuttuessa jotkut nisäkäslihasuutteet katalysoivat laktaatin muodostumista glukoosista ja että monet lihajyväsyöksessä tuotetut yhdisteet tuottivat myös lihassoluja.

Tämän löytön ansiosta käyminen yleistyi glukoosin hyödyntämismuotona, ei hiivan ja bakteerien ainoana prosessina.

Monissa myöhemmissä tutkimuksissa tarkennettiin huomattavasti käymisilmiöön liittyvää tietoa, koska aineenvaihduntareitit ja mukana olevat entsyymit selvitettiin, mikä mahdollisti niiden hyödyntämisen erilaisiin teollisiin tarkoituksiin.

Yleinen käymisprosessi

Kuten olemme sanoneet, käyminen on kemiallinen prosessi, johon sisältyy orgaanisen substraatin anaerobinen muutos (ilman happea) yksinkertaisemmiksi orgaanisiksi yhdisteiksi, joita entsymaattiset järjestelmät eivät voi metaboloida "alavirtaan" ilman happea.

Sitä suorittavat erilaiset entsyymit, ja sitä havaitaan normaalisti mikro-organismeissa, kuten muotit, hiivat tai bakteerit, jotka tuottavat sarjan sivutuotteita, joita ihminen on käyttänyt kaupallisiin tarkoituksiin vuosisatojen ajan.

Käymisvaiheessa tapahtuvissa kemiallisissa reaktioissa entsyymit (proteiinit, jotka kykenevät kiihdyttämään erilaisia ​​kemiallisia reaktioita) hydrolysoivat substraattinsa ja hajottavat tai "sulavat" ne, jolloin saadaan yksinkertaisempia molekyylejä ja paremmin assimiboituvia ravinteita, aineenvaihdunnassa.

On syytä mainita, että käyminen ei ole mikro-organismien yksinomainen prosessi, koska se voi tapahtua joissakin eläinsoluissa (kuten esimerkiksi lihassoluissa) ja joissakin kasvisoluissa tietyissä olosuhteissa.

Mitkä substraatit ovat käymiskelpoisia?

Fermentaatioon liittyvän tieteellisen tutkimuksen alussa ajateltiin, että prosessin välttämättömät molekyylit olivat hiilihydraatit.

Pian kuitenkin ymmärrettiin, että monet orgaaniset hapot (mukaan lukien aminohapot), proteiinit, rasvat ja muut yhdisteet ovat fermentoitavia substraatteja erityyppisille mikro-organismeille, koska ne voivat toimia ruoan ja energian lähteenä heille.

On tärkeää selventää, että anaerobinen aineenvaihdunta ei tuota yhtä paljon energiaa kuin aerobinen aineenvaihdunta, koska substraatteja ei yleensä voida hapettaa kokonaan, joten niistä ei saada uutta mahdollista energiaa.

Tämän seurauksena anaerobisilla mikro-organismeilla on taipumus kuluttaa paljon suurempia määriä substraatteja saadakseen uutta energiaa, jonka samanlainen mikro-organismi uutisi aerobisissa olosuhteissa (hapen läsnä ollessa).

Mitä käyminen tarkoittaa?

Kun hengitystä ei voi tapahtua, joko ulkoisen elektroniakseptorin puuttuessa tai jonkin solun hengitysketjun puutteen vuoksi, käyminen on katabolinen reitti, jota käytetään tuottamaan energiaa glukoosista tai muista hiililähteistä.

Esimerkiksi glukoosin tapauksessa sen osittainen hapetus suoritetaan glykolyyttisen reitin kautta, jonka kautta muodostetaan pyruvaatti, ATP ja NADH (nämä tuotteet vaihtelevat energiasubstraatin mukaan).

Aerobisissa olosuhteissa pyruvaatti hapettuu edelleen, kun se tulee Krebs-sykliin ja tämän syklin tuotteet saapuvat elektronin kuljetusketjuun. NAD + regeneroituu myös näiden prosessien aikana, mikä mahdollistaa glykolyyttisen reitin jatkuvuuden ylläpitämisen.

Kun happea ei ole, toisin sanoen anaerobioosissa, oksidatiivisista reaktioista johdettu pyruvaatti (tai muut tuloksena olevat orgaaniset yhdisteet) pelkistyy. Tämä vähentäminen mahdollistaa NAD +: n regeneroinnin, joka on fermentointiprosessin perustapahtuma.

Pyruvaatin (tai muun hapettavan tuotteen) pelkistyminen merkitsee jätetuotteiden synteesin alkua, joka voi olla alkoholia, kaasua tai orgaanista happoa, joka erittyy solunulkoiseen ympäristöön.

Kuinka paljon energiaa tuotetaan?

Vaikka yhden moolin glukoosin täydellinen hapettuminen hiilidioksidiksi (CO2) ja vedeksi aerobisissa olosuhteissa tuottaa 38 moolia ATP: tä, käyminen tuottaa 1 - 3 moolia ATP: tä jokaisesta kulutetusta glukoosimoolista.

Käymisen tyypit

Käymisessä on erityyppisiä käymismenetelmiä, jotka määrittelevät monta kertaa prosessin lopputuotteiden lisäksi myös "polttoaineena" käytettävien energialähteiden. Monet näistä määritellään erityisesti teollisessa yhteydessä.

Lukijalle huomautuksena on todennäköisesti viisasta tarkastella ensin joitain energian metabolian näkökohtia, erityisesti hiilihydraattien katabolismissa (glykolyysi), Krebs-syklissä ja elektronien kuljetusketjussa (hengitys), jotta ymmärretään tätä aihetta suurempi syvyys.

Voidaan mainita viisi käymismuotoa:

- Alkoholinen käyminen

- Maito- tai maitohappokäyminen

- Propioninen käyminen

- Voi käyminen

- Sekoitettu happama käyminen

Alkoholinen käyminen

Kun viitataan tämän tyyppiseen käymiseen, ymmärretään yleensä sen olevan tekemisissä etanolin (CH3CH2OH tai C2H6O) kanssa, joka on alkoholityyppi (millä alkoholijuomilla, kuten viinillä ja oluella, esimerkiksi).

Teollisuuden kannalta tärkein mikro-organismi, jota ihminen käyttää alkoholijuomien saamiseksi, on Saccharomyces cerevisiae -lajiin kuuluva hiivamainen sieni.

Alkoholikäyminen (Lähde: Alkuperäisen version kirjoittaja on Käyttäjä: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) Wikimedia Commonsin kautta)

Hiivat ovat itse asiassa aerobisia organismeja, jotka voivat kasvaa fakultatiivisina anaerobina, ts. Jos olosuhteet sitä edellyttävät, ne muuttavat aineenvaihduntaaan ja sopeutuvat hapen puuttuessa elämiseen.

Kuten edellisessä osassa keskustelimme, energiatehokkuus anaerobisissa olosuhteissa on paljon alhaisempi kuin aerobisissa olosuhteissa, joten kasvu on hitaampaa.

Alkoholikäymisessä tarkoitetaan pyruvaatin muuttumista etanoliksi, joka tapahtuu kaksivaiheisessa prosessissa: ensin pyruvaatin muuttuminen asetaldehydiksi ja sitten asetaldehydistä etanoliksi.

Ensimmäinen reaktio, pyruvaatista asetaaldehydiksi muuttumisreaktio, on dekarboksylaatio, jossa vapautuu yksi molekyyli CO2: ta kutakin pyruvaatin molekyyliä varten, ja sitä katalysoi entsyymi pyruvaattidekarboksylaasi, joka tarvitsee tiamiinipyrofosfaatiksi tai TPP: ksi tunnetun kofaktorin.

Näin tuotettu asetaaldehydi pelkistetään etanoliksi alkoholidehydrogenaasi-entsyymin avulla, joka käyttää yhtä NADH2-molekyyliä kofaktorina kullekin asetaldehydin molekyylille, vapauttaen etanolia ja NAD +: ta.

NAD + voidaan käyttää uudelleen glyseraldehydi-3-fosfaatin pelkistämiseen yhdessä glykolyyttisen reitin vaiheista antaen ATP: n synteesin jatkua.

Teollisuustasolla S. cerevisiae -lajin eri kantoja hyödynnetään eri tarkoituksiin, koska jotkut niistä ovat ”erikoistuneet” viinin, oluen, leivän jne. Tuotantoon, minkä vuoksi niillä voi olla erottuvia metabolisia eroja.

Maito- tai maitohappokäyminen

Tämäntyyppinen käyminen voidaan jakaa kahteen osaan: homofermentatiivinen ja heterofermentatiivinen. Ensimmäinen liittyy maitohapon tuotantoon ainoana fermentoivana tuotteena glykolyyttisen pyruvaatin pelkistyksessä, ja toisessa maitohapon ja etanolin tuotannossa.

- Homolaktinen käyminen

Glykolyyttisellä reitillä tuotettu pyruvaatti muuttuu suoraan maitohapoksi maitohapon dehydrogenaasin entsymaattisen vaikutuksen ansiosta. Tässä reaktiossa, kuten toisessa alkoholisen käymisen reaktiossa, NAD + -molekyyli regeneroidaan glyseraldehydi-3-fosfaatin hapettamiseksi glykolyysissä.

Jokaisesta kulutetusta glukoosimolekyylistä tuotetaan sitten kaksi pyruvaattimolekyyliä, joten maitohappokäynnin tulos vastaa kahta maitohappomolekyyliä glukoosimolekyyliä kohti (ja kahta NAD + -molekyyliä).

Tämäntyyppinen käyminen on hyvin yleistä tietyntyyppisissä maitohappobakteereiksi kutsutuissa bakteereissa, ja se on yksinkertaisin käyntotapa.

Jotkut lihassolut voivat myös tuottaa maitohappoa, koska pyruvaatti muuttuu laktaattidehydrogenaasin (joka käyttää NADH2: ta) vaikutuksesta maitohapoksi.

- Heterolaktinen käyminen

Tämän tyyppisessä käymisessä kahta glykolysistä johdettua pyruvaattimolekyyliä ei käytetä maitohapon syntetisointiin. Sen sijaan jokaisesta glukoosimolekyylistä yksi pyruvaatti muuttuu maitohapoksi ja toinen muuttuu etanoliksi tai etikkahapoksi ja CO2: ksi.

Bakteerit, jotka metaboloivat glukoosia tällä tavalla, tunnetaan heterofermentatiivisina maitohappobakteereina.

Ne eivät tuota pyruvaattia koko glykolyyttisen reitin läpi, vaan käyttävät sen sijaan osaa pentoosifosfaattireitistä tuottamaan glyserraldehydi-3-fosfaattia, joka sitten glykolyyttiset entsyymit metaboloivat pyruvaatiksi.

Lyhyesti sanottuna nämä bakteerit "leikkasivat" ksyluloosi-5-fosfaattia (syntetisoituna glukoosista) glyseryaldehydi-3-fosfaatiksi ja asetyyli- fosfaatiksi käyttämällä TPP-kytkettyä pentoosifosfaatin ketolaasientsyymiä, tuottaen glyserraldehydi-3-fosfaattia (GAP) ja asetyylifosfaattia.

GAP siirtyy glykolyyttiselle reitille ja muuttuu pyruvaatiksi, joka sitten muuttuu maitohapoksi laktaattidehydrogenaasi-entsyymin ansiosta, kun taas asetyyliefosfaatti voidaan pelkistää etikkahapoksi tai etanoliksi.

Maitohappobakteerit ovat erittäin tärkeitä ihmiselle, koska niitä käytetään tuottamaan erilaisia ​​käymismaitojohdannaisia, joista jogurtti erottuu.

Ne ovat vastuussa myös muista käymistilanteista, kuten käymiskaali tai "hapankaali", suolakurkut ja käymistiiviöljyt.

- Propioninen käyminen

Tämän suorittavat propionibakteerit, jotka kykenevät tuottamaan propionihappoa (CH3-CH2-COOH) ja jotka elävät kasvissyöjäeläinten pötsissä.

Se on eräänlainen käyminen, jossa bakteerit käyttävät glukoosia glykolyyttisesti pyruvaatin tuottamiseksi. Tämä pyruvaatti karboksyloidaan oksaloasetaatiksi, joka sitten pelkistetään kahdessa vaiheessa sukkinaatioksi käyttämällä Krebs-syklin käänteisiä reaktioita.

Sukkosinaatti muunnetaan sitten sukkinyyli-CoA: ksi ja tämä puolestaan ​​metyyli malonyyli-CoA: ksi entsyymin metyyli malonyyylimutaasi avulla, joka katalysoi sukkinyyli-CoA: n molekyylinsisäistä uudelleenjärjestelyä. Sitten metyylimalonyyli-CoA dekarboksyloidaan, jolloin saadaan propionyyli-CoA.

Tämä propionyyli-CoA antaa propionihapon CoA-sukkinaatin siirtoreaktion kautta, jota katalysoi CoA-transferaasi. Maitohappobakteereita ja propionibakteereita käytetään sveitsiläisen juuston valmistukseen, koska propionihappo antaa sille erityisen maun.

- Voi käyminen

Voin käyminen. Lähde: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Sitä suorittavat itiöt muodostavat bakteerit, jotka ovat pakollisia anaerobia ja kuuluvat yleensä Clostridium-sukuun. Lajeista riippuen nämä bakteerit voivat myös tuottaa butanolia, etikkahappoa, etanolia, isopropanolia ja asetonia (hiilidioksidi on aina tuote).

Nämä bakteerit hajottavat glukoosin glykolyyttisen reitin läpi ja tuottavat pyruvaattia, joka dekarboksyloidaan asetyyli-CoA: n muodostamiseksi.

Joissakin bakteereissa tiolaasientsyymi kondensoi kaksi asetyyli-CoA-molekyyliä, mikä tuottaa asetoasetyyli-CoA: ta ja vapauttaa CoA: n. Asetosetyyli-CoA dehydrataan entsyymillä p-hydroksibutyryyli-CoA-dehydrogenaasi, jolloin muodostuu P-hydroksibutyryyli-CoA.

Tämä viimeinen tuote aiheuttaa Crotonil-CoA-entsyymin krotonaasi vaikutuksen. Krotonyyli-CoA pelkistetään jälleen butyryyli-CoA-dehydrogenaasilla, joka liittyy FADH2: een, tuottaen butyryyli-CoA: ta.

Lopuksi butyryyli-CoA muutetaan voihapoksi poistamalla CoA-osa ja lisäämällä vesimolekyyli. Emäksisissä (korkean pH: n) olosuhteissa jotkut bakteerit voivat muuttaa voihappoa n-butanoliksi

- Sekoitettu happama käyminen

Se on yleinen Enterobacteriaceae-bakteereina, jotka voivat kasvaa hapen kanssa tai ilman. Sitä kutsutaan "sekahapoksi", koska käymisen seurauksena syntyy erityyppisiä orgaanisia happoja ja neutraaleja yhdisteitä.

Yhteenveto sekoitetusta happokäsittelystä (Lähde: Alkuperäinen lähettäjä oli NicolasGrandjean ranskalaisessa Wikipediassa. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) Wikimedia Commonsin kautta)

Lajeista riippuen voidaan tuottaa muurahaishappoa, etikkahappoa, meripihkahappoa, maitohappoa, etanolia, CO2, butaanidiolia jne.

Sitä kutsutaan myös usein muurahaishappokäynnistä, koska anaerobisissa olosuhteissa jotkut bakteerit voivat muodostaa muurahaishappoa ja asetyyli-CoA: a pyruvaatista muurahaishappo-pyruvaatti-lyaasi-entsyymin vaikutuksella.

Esimerkkejä prosesseista, joissa käyminen tapahtuu

Käymisprosesseista ja niiden tuotteista on monia esimerkkejä. Joitakin näistä esimerkeistä voisi olla:

Jogurtti, käymistuote (kuva: Imo Flow osoitteessa www.pixabay.com)

- Salami (käynyt liha), tuotettu maitohappobakteereiden maitohappokäymisellä

- Jogurtti (käynyt maito), jota tuottavat myös maitohappobakteerit

- Juusto (käynyt maito), jota tuottavat maitohappobakteerit ja propionibakteerit maito- ja propioniperäisen käymisen avulla

Juusto, maitohappobakteereiden ja propionibakteerien käymistuote (Kuva lipefontes0 osoitteessa www.pixabay.com)

- Leipä (gluteenin käyminen vehnä taikinassa), jota tuottaa hiivoja alkoholikäymisellä

- Viini ja olut (rypälemehussa olevien sokerien käyminen ja jyvien sokerit), tuotettu hiivoilla alkoholikäymisellä

- Kahvi ja kaakao (hedelmien limassa olevien sokerien käyminen), joita tuottavat maitohappobakteerit ja hiivat maito- ja alkoholikäymisessä.

Viitteet

1. Ciani, M., Comitini, F., ja Mannazzu, I. (2013). Käyminen.
2. Junker, B. (2000). Käyminen. Kemk-tekniikan Kirk-Othmer-tietosanakirja.
3. Fruton, J. (2006). Käyminen: elintärkeä vai kemiallinen prosessi? Silokampela.
4. Doelle, HW (1975). Käyminen. Bakteerien metabolia, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Biokemian Lehninger-periaatteet. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Mikrobiologian ja biokemian alku: hiivatutkimuksen panos. Microbiology, 149 (3), 557-567.