TYPEN KIINNITYS: BIOOTTISET JA ABIOOTTISET PROSESSIT - BIOLOGIA - 2026

Typensidonnan on joukko biologisten ja ei - biologiset prosessit, jotka tuottavat kemialliset muodot, typen käytettävissä eläville olennoille. Typen saatavuus säätelee tärkeällä tavalla ekosysteemien toimintaa ja globaalia biogeokemiaa, koska typpi on tekijä, joka rajoittaa maanpäällisten ja vesiekosysteemien primaarista nettotuottavuutta.

Elävien organismien kudoksissa typpi on osa aminohappoja, rakenne- ja funktionaalisten proteiinien yksiköitä, kuten entsyymejä. Se on myös tärkeä kemiallinen elementti nukleiinihappojen ja klorofyllin muodostamisessa.

Lisäksi hiilen pelkistyksen (fotosynteesi) ja hiilen hapettumisen (hengitys) biogeokemialliset reaktiot tapahtuvat välittämällä typpeä sisältäviä entsyymejä, koska ne ovat proteiineja.

In kemiallisten reaktioiden biogeokemiallinen typen kierto, tämä elementti muuttuu hapetusasteistaan nollasta N _2, 3- NH ₃, 3 + NO ₂ ^- ja NH ₄ ⁺, ja 5+ NO ₃ ^-.

Useat mikro-organismit hyödyntävät näissä typen oksidien pelkistysreaktioissa syntyvää energiaa ja käyttävät sitä aineenvaihduntaprosesseihinsa. Juuri nämä mikrobireaktiot ohjaavat yhdessä globaalia typpisykliä.

Maapallon runsas kemiallinen typpimuoto on kaasumainen molekyylinen piimaan typpi N ₂, joka muodostaa 79% maan ilmakehästä.

Se on myös vähiten reaktiivinen typpikemiallinen laji, käytännöllisesti inertti, erittäin vakaa, koska molemmat atomit yhdistävät kolmoissidoksen. Tästä syystä ilmakehän runsaasti typpeä ei ole saatavana suurimmalle osalle eläviä olentoja.

Elävien olentojen käytettävissä olevissa kemiallisissa muodoissa typpi saadaan "typpikiinnityksellä". Typen kiinnittyminen voi tapahtua kahdella pääasiallisella tavalla: kiinnityksen abioottisissa muodoissa ja kiinnityksen bioottisissa muodoissa.

Typen kiinnittymisen abioottiset muodot

Sähkömyrskyt

Kuva 2. Sähkömyrsky Lähde: pixabay.com

Sähkömyrskyjen aikana syntynyt salama tai "salama" ei ole vain melua ja valoa; ne ovat voimakas kemiallinen reaktori. Salaman vaikutuksesta myrskyjen aikana muodostuu typen oksideja NO ja NO ₂, yleisesti nimeltään NO _x.

Nämä sähköpurkaukset, jotka havaitaan salaman välähdyksinä, aiheuttavat korkeita lämpötiloja (30 000 ^o C) ja suuria paineita, jotka edistävät hapen O ₂ ja typen N ₂ kemiallista yhdistelmää ilmakehästä tuottaen typen oksidit NO _x.

Tällä mekanismilla on erittäin alhainen osuus typen kokonaisfiksoitumisnopeudesta, mutta se on tärkein abioottisten muotojen joukossa.

Polttaa fossiilisia polttoaineita

Typpioksidien tuotantoon liittyy ihmisen toiminta. Olemme jo todenneet, että vahva kolmoissidos typen molekyylin N ₂ voidaan katkaista vain äärimmäisissä olosuhteissa.

Öljystä saatujen fossiilisten polttoaineiden polttaminen (teollisuudessa sekä kaupallisessa ja yksityisessä liikenteessä, meri-, ilma- ja maalla) tuottaa ilmakehään valtavia määriä typen _oksidien päästöjä.

Fossiilisten polttoaineiden palamisessa syntyvä N ₂ O on voimakas kasvihuonekaasu, joka myötävaikuttaa maapallon lämpenemiseen.

Biomassan palaminen

Typpioksidien NO _x osuus on myös polttamalla biomassaa alueella, jolla liekki on korkein, esimerkiksi metsäpaloissa, polttopuun käytön lämmityksessä ja ruoanlaitossa, orgaanisen jätteen polttamisessa ja biomassan käytössä kaikessa lähteessä kalorienergia.

Typpioksidit, typpioksidien kautta ilmakehään päästetyt typen oksidit, aiheuttavat vakavia ympäristön pilaantumisongelmia, kuten valokemiallista savua kaupunki- ja teollisuusympäristöissä, sekä merkittävän vaikutuksen happamiin sateisiin.

Maaperän eroosiosta ja kivien säästä johtuvat typpipäästöt

Maaperän eroosio ja typpirikas kallioperän säänkestävyys altistavat mineraaleja alkuaineille, jotka voivat vapauttaa typen oksideja. Alusperän säänkestävyys johtuu altistumisesta ympäristötekijöille, jotka aiheuttavat yhdessä toimivat fysikaaliset ja kemialliset mekanismit.

Tektoniset liikkeet voivat fysikaalisesti altistaa typpirikkaita kiviä elementeille. Sen jälkeen, kemiallisin keinoin, happosateista saostuminen aiheuttaa kemiallisia reaktioita, jotka julkaisu nro _x, niin tämän tyyppinen kiviä ja maaperästä.

Tuoreessa tutkimuksessa on osoitettu, että 26% planeetan kaikista biologisesti saatavissa olevista typen määristä on näiden maaperän eroosion ja kivien säänkestävyyden mekanismeja.

Typen kiinnittymisen bioottiset muodot

Jotkut bakteeri- mikro-organismit ovat mekanismeja, joilla voidaan katkaista kolmoissidos N ₂ ja tuottaa ammoniakkia NH ₃, joka on helposti muuntaa ammoniumioni, metaboloituva NH ₄ ⁺.

Vapaaelävät tai symbioottiset mikro-organismit

Mikro-organismien typen kiinnittymisen muodot voivat esiintyä vapaasti elävien organismien tai organismien kautta, jotka elävät symbioottisissa yhteyksissä kasvien kanssa.

Vaikka typessä kiinnittyvien mikro-organismien välillä on suuria morfologisia ja fysiologisia eroja, kiinnitysprosessi ja näiden kaikkien käytetty nitrogaasientsyymijärjestelmä ovat hyvin samankaltaisia.

Kvantitatiivisesti bioottinen typen kiinnitys näiden kahden mekanismin (vapaa elämä ja symbioosi) kautta on tärkein maailmanlaajuisesti.

Mekanismit, jotka pitävät nitrogaasijärjestelmän aktiivisena

Typpeä kiinnittävillä mikro-organismeilla on strategisia mekanismeja, jotta niiden nitroasientsyymijärjestelmä pysyy aktiivisena.

Näitä mekanismeja ovat hengityssuojaus, konformaatiokemikaalinen suojaus, entsyymiaktiivisuuden palautuva estäminen, vaihtoehtoisen tytaasin lisäsynteesi vanadiinin ja raudan kanssa kofaktoreina, diffuusioesteiden luominen happea varten ja nitrogenaasin.

Joillakin on mikroaerofilia, kuten Azospirilium-, Aquaspirillum-, Azotobacter-, Beijerinkia-, Azomonas-, Derxia-, Crynebacterium-, Rhizobium-, Agrobacterium-, Thiobacillus-suvun kemotrofiset bakteerit, ja suvun fototropiinit, Spleporina, Spullatoria, Spullatoria, Spulalatoria, Spulalatoria, Sporabila

Toiset esittävät fakultatiivista anaerobioosia, kuten kemotrofiset suvut: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium ja Rhodospirillum-, Rhodopsuedomonas-suvun fototrofit.

Bioottinen typen kiinnitys vapaasti elävissä mikro-organismeissa

Typpeä kiinnittävät mikro-organismit, jotka elävät maaperässä vapaassa (asymbioottisessa) muodossa, ovat pohjimmiltaan arkebakteerit ja bakteerit.

On olemassa useita erilaisia bakteerien ja syanobakteerit, jotka voidaan muuntaa ilmakehän typpeä, N _2, ammoniakin, NH ₃. Kemiallisen reaktion mukaan:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Tämä reaktio vaatii sovittelu nitrogenaasin entsyymijärjestelmän ja kofaktori, vitamiini B- ₁₂. Lisäksi, tämä typpi kiinnitysmekanismi kuluttaa paljon energiaa, on endoterminen ja se vaatii 226 kcal / mol N ₂; Toisin sanoen sillä on korkeat metaboliset kustannukset, minkä vuoksi se on kytkettävä järjestelmään, joka tuottaa energiaa.

N-kiinnitysreaktion aikana tarvittava energia

Tämän prosessin energia saadaan ATP: ltä, joka tulee oksidatiivisesta fosforylaatiosta kytkettynä elektronin kuljetusketjuun (joka käyttää happea lopullisena elektronin vastaanottajana).

Prosessi, jolla pelkistetään molekyylin typpi ammoniakkiksi, pelkistää myös vedyn protonimuodossa H ⁺ molekyylivetyksi H2 .

Monet nitrogenaasijärjestelmät ovat kytkeneet vetykierrätysjärjestelmän, jota vetygenaasientsyymi välittää. Typpeä kiinnittävät syanobakteerit yhdistävät fotosynteesin typpikiinnitykseen.

Entsyymikompleksi typease ja happi

Nitrogenaasientsyymikompleksissa on kaksi komponenttia, komponentti I, dinitrogenaasi, jossa on molybdeeniä ja rautaa kofaktoreina (joita kutsutaan Mo-Fe-proteiiniksi), ja komponentti II, dinitrogenaasi-reduktaasi, rautaa kofaktorina (Fe-proteiini).

Reaktioon osallistuvat elektronit luovutetaan ensin komponentille II ja myöhemmin komponentille I, missä tapahtuu typen pelkistys.

Jotta tapahtuu elektronien siirtyminen II: stä I: hen, Fe-proteiinin vaaditaan sitoutuvan Mg-ATP: hen kahdessa aktiivisessa paikassa. Tämä liitos aiheuttaa konformaatiomuutoksen Fe-proteiinissa. Ylimäärä happea voi aiheuttaa uuden epäsuotuisan muodonmuutoksen Fe-proteiinissa, koska se peruuttaa sen elektronien vastaanottokyvyn.

Tästä syystä nitrogenaasientsyymikompleksi on erittäin herkkä hapen läsnäololle, joka ylittää siedettävät pitoisuudet, ja että joillekin bakteereille kehittyy mikroaerofiilisiä elämänmuotoja tai fakultatiivista anaerobioosia.

Vapaasti elävistä typpeä kiinnittävistä bakteereista voidaan mainita muun muassa Clostridium-, Desulfovibrio-, Desulfotomaculum-, Methanosarcina-sukuihin kuuluvat kemotrofit ja Chromatium-, Thiopedia-, Ectothiordospira-sukujen fototrofit.

Bioottisen typen kiinnitys mikrobi-organismeilla, joilla on symbioottinen elämä kasveilla

On muitakin typpeä kiinnittäviä mikro-organismeja, jotka kykenevät muodostamaan symbioottisia assosiaatioita kasvien, etenkin palkokasvien ja ruohojen kanssa, joko ektosymbioosina (jossa mikro-organismi sijaitsee kasvin ulkopuolella) tai endosymbioosina (jossa mikro-organismi) asuu kasvin soluissa tai solujen välisissä tiloissa).

Suurin osa maan ekosysteemeissä kiinnittyneestä typestä on peräisin Rhizobium-, Bradyrhizobium-, Sinorhizobium-, Azorhizobium-, Allorhizoium- ja Mesorhizobium -bakteerien bakteerien symbioottisista assosiaatioista palkokasvien kanssa.

Typpeä kiinnittäviä symbiooseja on kolme mielenkiintoista: assosiatiiviset riso-synoosit, järjestelmät, joissa syanobakteerit ovat symbionteina, ja keskinäiset endorizobioosit.

Rhizocenosis

Assosiatiivisissa risosynoosin kaltaisissa symbiooseissa kasvien juuriin ei muodostu erikoistuneita rakenteita.

Esimerkkejä tämän tyyppisestä symbioosista löytyy maissin (Zea maiz) ja sokeriruo'on (Saccharum officinarum) kasvien välillä Gluconacetobacter-, Azoarcus-, Azospirillum- ja Herbaspirillum -kasvien kanssa.

Risoisoosissa typpeä kiinnittävät bakteerit käyttävät kasvin juurieksudaattia ravintoalustana ja kolonisoivat juurikuoren solujen väliset tilat.

Symbioottiset sinilevät

Järjestelmissä, joissa sinileväbakteerit osallistuvat, nämä mikro-organismit ovat kehittäneet erityisiä mekanismeja hapettoman typen kiinnittymisen ja niiden hapenaisen fotosynteesin rinnakkaiselolle.

Esimerkiksi Gleothecessa ja Synechococcusissa ne väliaikaisesti erottuvat: ne suorittavat päiväsaikaisen fotosynteesin ja yöllä typen kiinnityksen.

Muissa tapauksissa molemmat prosessit erotetaan alueellisesti: typpi kiinnittyy erilaistuneiden solujen ryhmiin (heterosystit), joissa fotosynteesiä ei tapahdu.

Nostoc-suvun syanobakteerien typpeä kiinnittäviä symbioottisia assosiaatioita on tutkittu ei-verisuonikasvien (antóceras) kanssa, kuten Nothocerus endiviaefolius -onteloissa, maksan virvojen kanssa Gakstroemia magellanica ja Chyloscyphus obvolutus ektosymbioosissa erikseen, sykkyoiden kanssa (muodostaen rypsiä), ja korkeamman herkkyyden kasvien kanssa, esimerkiksi Gunnnera-suvun 65 monivuotisen yrtin kanssa.

Esimerkiksi syanobakteerien Anabaenan symbioottista typpeä kiinnittävää assosiaatiota bryofyytin, ei-vaskulaarisen kasvin, kanssa on havaittu pienen saniaisen Azolla anabaenaen lehtiä.

Endorhizobiosis

Esimerkkeinä endoritsosioosista voidaan mainita aktinorrhiza -niminen yhdistys, joka on perustettu Frankian ja joidenkin puumaisten kasvien, kuten casuarina (Casuarina cunninghamiana) ja leppä (Alnus glutinosa), ja Rhizobium-hedelmällinen yhdistys.

Suurin osa Leguminosae-perheen lajeista muodostaa symbioottisia assosiaatioita Rhizobium-bakteereihin ja tällä mikro-organismilla on evoluutio-erikoistuminen typen siirtämisessä kasviin.

Rhizobiumiin liittyvien kasvien juurissa ilmenee ns. Radikaalia kyhmyjä, joissa tapahtuu typen kiinnittyminen.

Sesbania- ja Aechynomene-palkoviljoissa varteen muodostuu ylimääräisiä kyhmyjä.

• Kemialliset signaalit

Symbiontin ja isännän välillä tapahtuu kemiallisten signaalien vaihto. Kasvien on havaittu eristävän tietyntyyppisiä flavonoideja, jotka indusoivat nod-geenien ilmentymistä Rhizobiumissa, jotka tuottavat nodulaatiokertoimia.

Nodulaatiokertoimet synnyttävät muutoksia juurikarvoissa, infektiokanavan muodostumisen ja solujen jakautumisen juuren aivokuoressa, jotka edistävät kyhmyjen muodostumista.

Seuraavassa taulukossa esitetään joitain esimerkkejä typpeä kiinnittävästä symbioosista korkeampien kasvien ja mikro-organismien välillä.

Mycorrhizobiosis

Lisäksi useimmissa ekosysteemeissä on typpeä kiinnittäviä mykorriziaalisia sieniä, jotka kuuluvat phyla Glomeromycota-, Basidiomycota- ja Ascomycota -lajeihin.

Mykorrizasaaliset sienet voivat elää ektosymbioosissa, muodostaen hypfaalisen vaipan joidenkin kasvien hienojen juurten ympärille ja levittäen ylimääräisiä hyfeja koko maaperään. Myös monilla trooppisilla alueilla kasvit isännöivät myoskoriisia endosymbioosissa, jonka hyfe tunkeutuu juurisoluihin.

On mahdollista, että sieni muodostaa mykorrizaan useiden kasvien kanssa samanaikaisesti, jolloin niiden välillä muodostuu keskinäisiä suhteita; tai että mykorrhizal-sieniä loistauduttaa kasvi, joka ei fotosyntetisoidu, mykoheterotrofinen, kuten Monotropa-suvun kasvit. Useat sienet voivat myös muodostaa symbioosin yhdellä kasvilla samanaikaisesti.

Viitteet

1. Inomura, K. , Bragg, J. ja seuraa, M. (2017). Typen kiinnittymisen suorien ja epäsuorien kustannusten kvantitatiivinen analyysi. ISME-lehti. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. ja Sachs, J. (2018). Symbioottinen typen kiinnitys rhizobialla - menestystarinan juuret. Kasvibiologia. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA ja Hedin, LO (2009). Valikoiva versio pakollista typen kiinnitysstrategioita ja niiden ekosysteemivaikutuksia. Amerikkalainen luonnontieteilijä. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Typen kiinnitys näkökulmasta. Julkaisussa: Pedrosa, FO Editor. Typen kiinnitys molekyyleistä satojen tuottavuuteen. Alankomaat: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, tee Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Vahva biologinen typpisitoutuminen malli ruoho-bakteereja. Kasvien lehti. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. ja Bonau, GB (2015). Mallirakenteen epävarmuuden vaikutukset hiilisyklin ennusteisiin: biologinen typen kiinnittyminen tutkimuksessa. Ympäristötutkimuskirjeet. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016