ANAEROBINEN GLYKOLYYSI: REAKTIOT JA KÄYMISREITIT - BIOLOGIA - 2025

Anaerobinen glykolyysin tai anaerobinen on kataboliareitti käytetään monissa eri solujen hajoamisen glukoosin ilman happea. Toisin sanoen, glukoosi ei hapettu kokonaan hiilidioksidiksi ja vedeksi, kuten tapahtuu aerobisessa glykolyysissä, vaan syntyy pikemminkin fermentointituotteita.

Sitä kutsutaan anaerobiseksi glykolyysiksi, koska se tapahtuu ilman hapen läsnäoloa, mikä toimii muissa tapauksissa elektronien lopullisena vastaanottajana mitokondrioiden kuljetusketjussa, jossa glykolyyttisten tuotteiden prosessoinnissa tuotetaan suuria määriä energiaa.

Glycolysis (Lähde: RegisFrey Wikimedia Commonsin kautta)

Organismista riippuen anaerobioosin tai hapen puuttumisen tila johtaa maitohapon (esimerkiksi lihassolut) tai etanolin (hiiva) tuotantoon pyruvaatista, joka muodostuu glukoosin katabolismista.

Tämän seurauksena energian saanto laskee dramaattisesti, koska kutakin prosessoitavaa glukoosimoolia kohti tuotetaan vain kaksi moolia ATP: tä, verrattuna 8 mooliin, joita voidaan saada aerobisen glykolyylin aikana (vain glykolyyttisessä vaiheessa).

Ero ATP-molekyylien lukumäärässä liittyy NADH: n uudelleenhapetukseen, mikä ei tuota ylimääräistä ATP: tä, päinvastoin kuin tapahtuu aerobisessa glykolyysissä, jossa kutakin NADH: ta varten saadaan 3 ATP-molekyyliä.

reaktiot

Anaerobinen glykolyysi ei ole ollenkaan erilainen kuin aerobinen glykolyysi, koska termi “anaerobinen” viittaa pikemminkin siihen, mitä tapahtuu glykolyyttisen reitin jälkeen, toisin sanoen reaktiotuotteiden ja välituotteiden kohtaloon.

Siten anaerobisiin glykolyysireaktioihin osallistuu kymmenen erilaista entsyymiä, nimittäin:

1-heksokinaasi (HK): käyttää yhtä ATP-molekyyliä kutakin glukoosimolekyyliä kohti. Se tuottaa glukoosi-6-fosfaattia (G6P) ja ADP: tä. Reaktio on peruuttamaton ja vaatii magnesiumioneja.

2-fosfoglukoosi-isomeraasi (PGI): isomeroi G6P fruktoosi-6-fosfaatiksi (F6P).

3-fosfofruktokinaasi (PFK): fosforyloi F6P fruktoosiksi 1,6-bisfosfaatiksi (F1,6-BP) käyttämällä yhtä ATP-molekyyliä kutakin F6P: tä varten, tämä reaktio on myös peruuttamaton.

4-Aldolaasi: katkaisee F1,6-BP-molekyylin ja tuottaa glyseraldehydi-3-fosfaattia (GAP) ja dihydroksiasetonifosfaattia (DHAP).

5-trioosifosfaatti-isomeraasi (TIM): osallistuu DHAP: n ja GAP: n muuntamiseen.

6-glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasi (GAPDH): käyttää kahta NAD ⁺ -molekyyliä ja 2 epäorgaanisen fosfaatin (Pi) molekyyliä GAP: n fosforyloimiseen, tuottaa 1,3-bisfosfoglyseraattia (1,3-BPG) ja 2 NADH: ta.

7-fosfoglyseraattikinaasi (PGK): tuottaa kaksi ATP-molekyyliä fosforyloimalla kahden ADP-molekyylin substraattitasolla. Se käyttää fosfaattiryhmän luovuttajana kutakin 1,3-BPG-molekyyliä. Tuottaa 2 molekyyliä 3-fosfoglyseraattia (3PG).

8-fosfoglyseraattimutaasi (PGM): järjestää 3PG-molekyylin tuottamaan välituotetta, jolla on korkeampi energia, 2PG.

9-enolaasi: 2PG: stä se tuottaa fosfoenolipyruvaattia (PEP) dehydratoimalla entinen.

10-pyruvaattikinaasi (PYK): Tämä entsyymi käyttää fosfoenolipyruvaattia pyruvaatin muodostamiseen. Reaktio käsittää fosfaattiryhmän siirron asemassa 2 fosfoenolipyruvaatista ADP-molekyyliin. Kullakin glukoosilla tuotetaan 2 pyruvaattia ja 2 ATP: tä.

Käymispolut

Käyminen on termi, jota käytetään osoittamaan, että glukoosi tai muut ravintoaineet hajoavat ilman happea, energian saamiseksi.

Hapen puuttuessa elektronin kuljetusketjulla ei ole lopullista vastaanottajaa, ja siksi ei tapahtu oksidatiivista fosforylaatiota, mikä tuottaa suuria määriä energiaa ATP: n muodossa. NADH ei hapettu uudelleen mitokondrioiden kautta, vaan vaihtoehtoisilla reiteillä, jotka eivät tuota ATP: tä.

Ilman tarpeeksi NAD ^+: ta glykolyyttinen reitti pysähtyy, koska fosfaatin siirto GAP: iin vaatii samanaikaisesti tämän kofaktorin vähentämistä.

Joillakin soluilla on vaihtoehtoisia mekanismeja selviytyäkseen anaerobioosin jaksoista, ja näihin mekanismeihin sisältyy yleensä jonkin tyyppinen käyminen. Toisaalta muut solut riippuvat toimeentulostaan ​​lähes yksinomaan käymisprosesseista.

Monien organismien käymisreittien tuotteet ovat taloudellisesti merkityksellisiä ihmiselle; Esimerkkejä ovat etanolin tuottaminen joillakin anaerobisilla hiivoilla ja maitohapon muodostuminen maitohappobakteereilla, joita käytetään jogurtin valmistukseen.

Maitohapon tuotanto

Monentyyppiset solut hapen puuttuessa tuottavat maitohappoa laktaattidehydrogenaasikompleksin katalysoiman reaktion ansiosta, joka käyttää GAPDH: n reaktiossa tuotettua pyruvaatin hiiltä ja NADH: ta.

Maitohappokäyminen (Lähde: Sjantoni Wikimedia Commonsin kautta)

Etanolin tuotanto

Pyruvaatti muuttuu asetaldehydiksi ja CO2: ksi pyruvaattidekarboksylaasin avulla. Asetaldehydiä käytetään sitten alkoholidehydrogenaasissa, joka pelkistää sitä, tuottaen etanolia ja regeneroimalla yhden NAD ⁺ -molekyylin kutakin tällä tavoin saapuvan pyruvaatin molekyyliä kohden.

Alkoholikäyminen (Lähde: Arobson1 Wikimedia Commonsin kautta)

Aerobinen käyminen

Anaerobisen glykolyysin on sen tärkein ominaisuus se, että lopputuotteet eivät vastaa CO ₂ ja vesi, kuten tapauksessa aerobinen glykolyysin. Sen sijaan syntyy tyypillisiä käymisreaktioiden tuotteita.

Jotkut kirjoittajat ovat kuvanneet tiettyjen organismien "aerobisen fermentoinnin" tai glukoosin aerobisen glykolyysiprosessin, joista eräät Trypanosomatidae-perheen loiset ja monet syöpäkasvainsolut erottuvat.

Näissä organismeissa on osoitettu, että jopa hapen läsnä ollessa glykolyyttisen reitin tuotteet vastaavat käymisreittien tuotteita, minkä vuoksi pidetään glukoosin “osittaista” hapettumista, koska kaikkea energiaa ei uuteta mahdollista sen hiiltä.

Vaikka glukoosin "aerobinen käyminen" ei tarkoita hengitysteiden täydellistä puuttumista, koska se ei ole kaikki vai ei mitään. Kirjallisuus osoittaa kuitenkin tuotteiden, kuten pyruvaatin, laktaatin, sukkinaatin, malaatin ja muiden orgaanisten happojen, erittymisen.

Glycolysis ja syöpä

Monet syöpäsolut osoittavat lisääntyneen glukoosin imeytymisen ja glykolyyttisen virtauksen.

Syöpäpotilaiden kasvaimet kasvavat nopeasti, joten verisuonet ovat hypoksisia. Siksi näiden solujen energialisä riippuu pääasiassa anaerobisesta glykolyysiä.

Tätä ilmiötä avustaa kuitenkin hypoksian indusoima transkriptiotekijä (HIF), joka lisää glykolyyttisten entsyymien ja glukoosin kuljettajien ilmentymistä kalvossa monimutkaisten mekanismien avulla.

Viitteet

1. Akram, M. (2013). Mini-katsaus glykolyysiin ja syöpään. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., ja Pedersen, P. (1977). Rotan hepatoomasolujen korkea aerobinen glykolyysi viljelmässä: Mitokondriaalisen heksokinaasin rooli. Proc. Natl. Acad. Sei., 74 (9), 3735 - 3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Glukoosin aerobinen käyminen trypanosomatideilla. FASEB-lehti, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., ja Bianchi, K. (2015). Aerobinen glykolyysi: lisääntymisen ulkopuolella. Rajat immunologiassa, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., ja Zhou, Q. (2015). Katsaus aerobiseen glykolyysiin ja sen keskeisiin entsyymeihin - uudet kohteet keuhkosyövän hoidossa. Rintakehäsyöpä, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Saccharomyces cerevisiaen aiheuttama biomassan hydrolysaattien hiililähteiden alkoholinen käyminen: nykytila. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerin biokemian periaatteet. Omega Editions (5. painos).