- ominaisuudet
 - Tyypit
 - Homothalic isogaamia
 - Heterothalic isogaamia
 - Organismit, joissa on isogamisia sukusoluja
 - Malli-organismit
 - Poikkeukset säännöstä
 - Isogamy levässä
 - Chlamydomonakseen
 - closterium
 - Ruskolevät
 - Isogamy sienissä
 - hiivat
 - Rihmasienet
 - Isogamia alkueläimissä
 - Ekologiset ja evoluutiovaikutukset
 - Symmetrinen vanhempien sijoitus
 - evoluutio
 - Teoria 1
 - Teoria 2
 - Teoria 3
 - Viitteet
 
Isogamia on kasvi sukuelimiin, jossa sukusolut ovat morfologisesti samanlaisia. Samankaltaisuutta esiintyy muodon ja koon suhteen, eikä mies- ja naispuolisäkkeitä voida erottaa toisistaan. Tätä lisääntymisjärjestelmää pidetään esi-ikäisenä. Sitä esiintyy levien, sienten ja alkueläinten eri ryhmissä.
Isogamiiniin osallistuvat sukusolut voivat olla liikkuvia (silmäileviä) tai eivät. Saman liitto tapahtuu konjugoimalla. Erottelemattomat sukupuolisolut sulautuvat ja vaihtavat geneettistä materiaalia.

Isogamia. Muokattu M. Piepenbringiltä, Wikimedia Commonsin kautta
Isogamy voi olla homothalic tai heterothalic. Se on homotaalinen, kun fuusio tapahtuu sukusolujen välillä, joilla on sama genomi. Heterothalisessa isogaamiassa sukusoluilla on erilainen geneettinen rakenne.
ominaisuudet

Lähde: M. Piepenbring
Lisääntyminen isoamian avulla tapahtuu konjugoimalla. Tässä yhden solun sisältö siirtyy toiseen ja tapahtuu fuusio.
Kyseessä ovat karigamian (ytimien fuusio) ja plasmogamian (sytoplasman fuusio) prosessit. Somaattisten solujen erilaistuminen seksisoluiksi voi liittyä ympäristöolosuhteisiin. Yhteisvaikutukset muiden saman lajin yksilöiden kanssa voivat myös vaikuttaa.
Erottelun jälkeen sukusolujen on löydettävä ja tunnistettava muut sukupuolen solut. Ryhmissä, joissa esiintyy isoamiaa, sukusolujen tunnistaminen ja fuusio tapahtuu eri tavoin.
Seksisolut voivat olla pilkottuneita tai liikkumattomia. Joissain tapauksissa ne ovat suuria, kuten joissakin vihreissä levissä.
Tyypit
Sukusolujen geneettiseen rakenteeseen liittyy kahta tyyppiä isoamiaa.
Homothalic isogaamia
Yksilön sukusolu konjugoidaan toisen, saman klooniryhmän, kanssa. Tässä tapauksessa itsehedelmöityksen katsotaan tapahtuvan.
Kaikilla ytimillä on sama genotyyppi ja ei ole vuorovaikutusta eri genotyypin kanssa. Somaattiset solut erilaistuvat suoraan seksisoluiksi.
Sukusolut muodostuvat kloonipopulaatioissa, ja myöhemmin fuusio tapahtuu tsygootin muodostamiseksi.
Heterothalic isogaamia
Sukusolut tuotetaan eri henkilöillä, joilla on erilainen geneettinen rakenne.
Sukusoluilla vaaditaan geneettinen yhteensopivuus fuusion tapahtumiseksi. Yleensä muodostuu kahden tyyppisiä sukusoluja. Plussa ja miinus, jotka ovat yhteensopivia keskenään.
Yhden tyypin gametangiaalinen solu (joka tuottaa sukusolun) muodostaa parin toisen tyypin kanssa. Ne tunnustetaan kemiallisella viestinnällä, johon joissain tapauksissa liittyy feromonituotanto.
Organismit, joissa on isogamisia sukusoluja
Isogaamian tila näyttää hallitsevan yksisoluisia organismeja, kun taas anisogamia on melkein universaali monisoluisille eukaryooteille. Useimmissa yksisoluisten organismien eukaryoottisissa linjoissa sukusolut ovat kooltaan yhtä suuret, emmekä tee eroa miesten ja naisten välillä.
Malli-organismit
Eukaryooteissa on merkittävä määrä lajeja, joissa on isogamisia sukusoluja. Mainitsemme kuitenkin vain ne suvut, joita esiintyy jatkuvasti biologisessa kirjallisuudessa - vaikka niitä onkin paljon enemmän.
Dictyostelium discoideum -lajin tunnettu sosiaalinen ambee, Saccharomyces cerevisiae -ruuan valmistuksessa käytetty yleinen hiiva ja unihäiriötä aiheuttava alkueläinloinen Trypanosoma brucei ovat kaikki esimerkkejä organismeista, joilla on identtiset sukusolut.
Viherlevässä isogamia on yleinen ilmiö. Itse asiassa näissä organismeissa on kahta tyyppiä isoamiaa.
Jotkut lajit tuottavat suhteellisen keskikokoisia sukusoluja, joiden fototaktinen järjestelmä edustaa silmäpistettä. Muilla lajeilla on samat sukusolut, mutta paljon pienemmät kuin edellisessä tapauksessa. Heistä puuttuu myös silmäpiste.
Poikkeukset säännöstä
Kuitenkaan ei ole mahdollista tehdä niin radikaalia havaintoa ja rajoittaa isogaemiset sukusolut yksisoluisiin linjoihin ja anisogamisiin monisoluisiin olemuksiin.
Itse asiassa kasvit tarjoavat joitain poikkeuksia tästä säännöstä, koska siirtomaavihernesten suvut, kuten Pandorina, Volvulina ja Yamagishiella, edustavat isogaamian tilaa.
On myös poikkeuksia päinvastaiseen suuntaan, koska on yksisoluisia organismeja, kuten Bryopsidales-luokan vihreät levät, jotka edustavat erilaisia sukusoluja.
Isogamy levässä
Levässä on havaittu kahden tyyppisiä sukupuolisoluja, jotka liittyvät isogamiiniin.
Joissakin ryhmissä sukusolut ovat keskikokoisia ja niissä on fototaksismekanismit. On silmäpiste, jota valo stimuloi.
Ne liittyvät yleensä kloroplastien läsnäoloon ja kykyyn kerätä vara-aineita. Muissa tapauksissa sukusolut ovat hyvin pieniä, eikä niissä ole silmäpistettä.
Seksuaalinen lisääntyminen isogamy-levässä tapahtuu eri tavalla.
Chlamydomonakseen
Se on yksisoluisten vihreiden levien ryhmä, jossa on kaksi siipikarjaa. Se esittelee heterothalic isogaamiaa. Homothalic isogaamiaa voi esiintyä joillakin lajeilla.
Haploidiset vegetatiiviset solut erilaistuvat sukupuolisoluiksi, kun typpitilat lisääntyvät väliaineessa. Sukusoluja on kahta tyyppiä, joilla on erilaiset geneettiset komplementit.
Sukusolut tuottavat agglutiniineja (adheesiomolekyylejä), jotka edistävät flagellan kiinnittymistä. Fuusion jälkeen kaksi sukusolut tarjoavat alkion kehittämiseen tarvittavan geneettisen informaation.
closterium
Nämä levät kuuluvat Charyophyta-jakoon. Ne ovat yksisoluisia. Ne esittävät homothalic ja heterothalic isogamy.
Sukusolut eivät ole liikkuvia. Kun sukupuolen solut ovat lähtöisin, muodostuu konjugaatiopilla. Sytoplasmat vapautuvat hajottamalla soluseinä.
Myöhemmin tapahtuu molempien sukusolujen protoplasmien fuusio ja muodostuu tsygootti. Eri geneettisten tyyppien välisen kemiallisen vetovoiman katsotaan esiintyvän heterothalisessa isogaamiassa.
Ruskolevät
Ne ovat monisoluisia organismeja, joissa esiintyvät isogaamiset sukusolut. Muut ryhmät lisääntyvät yksinoikeuden tai ooamian avulla.
Sukusolut ovat morfologisesti samat, mutta ne käyttäytyvät eri tavalla. On lajeja, joissa naispuolinen tyyppi vapauttaa feromoneja, jotka houkuttelevat miespuolista tyyppiä.
Muissa tapauksissa yhden tyyppinen sukusolu liikkuu lyhyen ajan. Niele sitten flagellum ja vapauta feromonit. Toinen tyyppi liikkuu pidempään ja siinä on feromonisignaalin reseptori.
Isogamy sienissä
Esiintyy sekä homothalic- että heterothalic -tyyppisiä isogaamioita. Useimmissa tapauksissa sukusolujen tunnistaminen liittyy feromonien tuotantoon.
hiivat
Useissa yksisoluisissa ryhmissä, kuten Saccharomyces, sukusolut erilaistuvat vastauksena elatusaineen koostumuksen muutokseen. Tietyissä olosuhteissa, kuten alhaisilla typpitasoilla, somaattiset solut jakautuvat meioosin avulla.
Sukusolut, joilla on erilainen geneettinen meikki, tunnistetaan feromonisignaaleilla. Solut muodostavat ulkonemat kohti feromonien lähdettä ja yhdistyvät niiden toiveisiin. Molempien sukusolujen ytimet muuttuvat, kunnes ne sulautuvat ja muodostavat diploidisen solun (tsygootin).
Rihmasienet
Ne ovat monisoluisia organismeja. Ne esittävät pääasiassa heterotallisia järjestelmiä. Seksuaalisen kehityksen aikana ne muodostavat luovuttaja- (mies) ja vastaanottavaisen (naaras) rakenteen.
Solufuusio voi tapahtua hyfan ja erikoistuneemman solun välillä tai kahden hyphaen välillä. Luovuttajan ytimen (uros) pääsy hyfaan stimuloi hedelmällisen kehon kehitystä.
Ytimet eivät sulaudu heti. Hedelmävartalo muodostaa dikaryoottisen rakenteen, jonka ytimet ovat erilaisia geneettisiä. Myöhemmin ytimet sulautuvat ja jakautuvat meioosilla.
Isogamia alkueläimissä
Isogamia esiintyy yksisoluisissa flagellaattiryhmissä. Nämä haavoittuneet organismit muodostavat sytoplasmisen yhteyden sukusolujen välillä plasmakalvon erikoisalueilla.
Särkyneillä ryhmillä on kaksi ydintä, makro- ja mikrotuuma. Makronydin on somaattinen muoto. Diploidi mikrotuma jakautuu meioosilla ja muodostaa sukusolun.
Haploidiset ytimet vaihdetaan sytoplasmisen sillan avulla. Myöhemmin kunkin solun sytoplasmat palautetaan ja ne palauttavat autonomiansa. Tämä prosessi on ainutlaatuinen eukaryooteissa.
Euplotes-tuotteissa tuotetaan kunkin geneettisen tyypin spesifisiä feromoneja. Solut lopettavat somaattisen kasvun havaitessaan erilaisesta geneettisestä muodostelmasta muodostuvan feromonin.
Dileptus-lajeilla tunnistusmolekyylit esitetään solun pinnalla. Yhteensopivia sukusoluja sitoo kiinnittymisproteiinit silikoissa.
Parameciumissa tunnistusaineita tuotetaan yhteensopivien sukusolujen välillä. Nämä aineet edistävät sukupuolisolujen liittymistä, samoin kuin niiden tarttumista ja sitä seuraavaa fuusioitumista.
Ekologiset ja evoluutiovaikutukset
Symmetrinen vanhempien sijoitus
Evoluutiobiologiassa yksi keskustetuimmista aiheista, kun puhutaan monimutkaisista organismeista (kuten nisäkkäät), on vanhempien sijoitus. Tämän konseptin on kehittänyt kuuluisa biologi Sir Ronald Fisher kirjassaan "Luonnonvalinnan geneettinen teoria", ja siihen sisältyy vanhempien kustannuksia nuorten hyvinvoinnista.
Tasaisuus sukusoluissa tarkoittaa, että vanhempien sijoitukset ovat symmetrisiä molemmille lisääntymistapahtumaan osallistuville organismeille.
Toisin kuin anisogamy-järjestelmä, jossa vanhempien sijoitukset ovat epäsymmetrisiä ja juuri naissukusolu tarjoaa suurimman osan ei-geneettisistä resursseista (ravinteet jne.) Tsygootin kehitykseen. Niiden järjestelmien evoluution myötä, joissa esiintyy dimorfiaa niiden sukusoluissa, epäsymmetria kehittyi myös emo-organismeissa.
evoluutio
Nykylajeista löytyvien todisteiden ja lisääntymismallien mukaan vaikuttaa loogiselta pitää isogaamiaa esi-isäntänä, mikä ilmenee seksuaalisen lisääntymisen ensimmäisissä vaiheissa.
Useissa monisoluisten organismien, kuten kasvien ja eläinten, linjoissa, differentiaalinen lisääntymisjärjestelmä on kehittynyt itsenäisesti, missä naaraspuoliset sukusolut ovat suuria ja liikkumattomia ja urospuoliset sukusolut ovat pieniä ja kykenevät siirtymään munasoluihin.
Vaikka tarkkaa muutostrendiä isogaemisesta tilaan anisogaamiseksi ei tunneta, useita teorioita on muotoiltu.
Teoria 1
Yksi niistä korostaa mahdollista sukusolujen koon ja lukumäärän välistä kompromissia. Tämän väitteen mukaan yksisäikeisyyden alkuperä on evoluuttisesti vakaa strategia, joka johtuu häiritsevästä valinnasta etsittäessä tehokkuutta ja tsygootin selviytymistä.
Teoria 2
Toinen teoria pyrkii selittämään ilmiön keinona kompensoida liikkumaton solu (munasolu) monilla liikkuvilla soluilla (siittiöillä).
Teoria 3
Kolmas katsaus selittää anisogaamian syntymisen adaptiivisena ominaisuutena, jotta vältetään rinnat ytimen ja sytoplasman välillä organelien yksipuolisesta perinnöstä johtuvien ristiriitojen välttämiseksi.
Viitteet
- Hadjivasiliou Z ja A Pomiankowski (2016) Gamete-signalointi ovat pariutumistyyppien ja niiden lukumäärän kehityksen taustalla. Fil. Trans. R. Soc. B 371: 1-12.
 - Lehtonen J, H Kokko ja GA Parker (2016) Mitä isogaamiset organismit opettavat meille seksistä ja kahdesta sukupuolesta ?. Trans. R. Soc. B 371: 20150532.
 - Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang ja J Heitman (2011) Seksi sienissä. Annu. Rev. Genet. 45: 405-430.
 - Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae ja PA Cox (2012) Evolutionary trajectories selittävät isogaamian ja anisogamian monipuolista evoluutiota meren vihreissä levässä. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
 - Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki ja H Sekimoto (2012) Zygospore-muodostuminen Closteriumin homothallisten ja heterothallisten kantojen välillä. Sex Plant Reprod 25: 1-9.
 
