- Neuronikalvopotentiaali
- Toimintapotentiaalit ja muutokset ionitasoissa
- Kuinka nämä läpäisevyyden muutokset tapahtuvat?
- Kuinka toimintapotentiaalit tuotetaan?
- Muutokset kalvopotentiaalissa
- Natriumkanavien avaaminen
- Kaliumkanavan aukko
- Natriumkanavien sulkeminen
- Kaliumkanavan sulkeminen
- Kuinka tieto leviää aksonin läpi?
- Kaikki tai ei mitään lakia
- Toiminta- ja käyttäytymispotentiaalit
- Taajuuslaki
- Muut tietojenvaihtomuodot
- Toimintapotentiaalit ja myeliini
- Suolaisen johtavuuden edut toimintapotentiaalien siirtämisessä
- Viitteet
Aktiopotentiaalin on lyhytikäinen sähköistä tai kemiallista ilmiötä, jota esiintyy neuronien aivojen. Voidaan sanoa, että se on viesti, jonka neuroni välittää muille hermoille.
Toimintapotentiaali syntyy solurungossa (ytimessä), jota kutsutaan myös somaksi. Se kulkee koko aksonin läpi (neuronin pidentyminen, samanlainen kuin lanka), kunnes se saavuttaa pääteensä, nimeltään päätepainike.

Tietyn aksonin toimintapotentiaalilla on aina sama kesto ja voimakkuus. Jos aksoni haarautuu muihin prosesseihin, toimintapotentiaali jakautuu, mutta sen intensiteetti ei vähene.
Kun toimintapotentiaali saavuttaa neuronin päätepainikkeet, ne erittävät kemikaaleja, joita kutsutaan välittäjäaineiksi. Nämä aineet herättävät tai estävät niitä vastaanottavan neuronin, koska ne kykenevät tuottamaan toimintapotentiaalin mainitussa hermossa.
Suuri osa siitä, mitä tiedetään neuronien toimintapotentiaalista, tulee kokeista jättiläisillä kalmariaksoneilla. Se on helppo tutkia kooltaan, koska se ulottuu päästä häntä. Ne toimivat niin, että eläin voi liikkua.
Neuronikalvopotentiaali

A. Kaaviokuva ihanteellisesta toimintapotentiaalista. B. Todellinen ennuste toimintapotentiaalista. Lähde: fi: Memenen / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)
Neuroneilla on erilainen sähkövaraus sisällä kuin ulkopuolella. Tätä eroa kutsutaan membraanipotentiaaliksi.
Kun hermosolu on lepotilassa, se tarkoittaa, että viritys- tai estävät synaptiset potentiaalit eivät muuta sen sähkövarausta.
Toisaalta, kun muut potentiaalit vaikuttavat siihen, membraanipotentiaalia voidaan vähentää. Tätä kutsutaan depolarisaatioksi.
Päinvastoin, kun membraanipotentiaali kasvaa suhteessa sen normaaliin potentiaaliin, tapahtuu ilmiö, jota kutsutaan hyperpolarisaatioksi.
Kun membraanipotentiaalin nopea kääntyminen tapahtuu yhtäkkiä, tapahtuu toimintapotentiaali. Tämä koostuu lyhyestä sähköisestä impulssista, joka käännetään viestiin, joka kulkee neuronin aksonin läpi. Se alkaa solun rungosta päästäen nappinappiin.

Hermoimpulssi kulkee alas aksonista
Tärkeää on, että toimintapotentiaalin tapahtumiseksi sähköisten muutosten on saavutettava kynnys, jota kutsutaan herätekynnykseksi. Se on membraanipotentiaalin arvo, joka on välttämättä saavutettava toimintapotentiaalin esiintymiseksi.

Kaavio kemiallisesta synapsista
Toimintapotentiaalit ja muutokset ionitasoissa

Neuron kalvonläpäisevyys toimintapotentiaalin aikana. Lepotila (1), natrium- ja kaliumionit eivät pääse läpi kalvon, ja neuronissa on negatiivinen varaus. Neuron depolarisaatio (2) aktivoi natriumkanavan, antamalla natriumionit kulkea neuronin kalvon läpi. Repolarisaatio (3), kun natriumkanavat sulkeutuvat ja kaliumkanavat avautuvat, kaliumionit ylittävät kalvon. Tulenkestävän ajanjakson (4) aikana membraanipotentiaali palaa lepotilaan kaliumkanavien sulkeutuessa. Lähde: Neuronin kalvonläpäisevyys toimintapotentiaalin aikana.pdf ja toimintapotentiaali, CThompson02
Normaaliolosuhteissa neuroni on valmis vastaanottamaan natriumia (Na +) sisälle. Sen kalvo ei kuitenkaan ole kovin läpäisevä tälle ioneille.
Lisäksi tunnetuissa "natrium-kaliumkuljettimissa" on solukalvossa löydetty proteiini, joka vastaa natriumionien poistamisesta siitä ja kaliumionien lisäämisestä siihen. Erityisesti jokaisesta kolmesta uutetusta natriumionista se tuo kaksi kaliumionia.
Nämä kuljettajat pitävät natriumtasot alhaisina solussa. Jos solun läpäisevyys kasvaa ja enemmän natriumia pääsee siihen yhtäkkiä, membraanipotentiaali muuttuu radikaalisti. Ilmeisesti tämä laukaisee toimintapotentiaalin.
Erityisesti kalvon läpäisevyys natriumille kasvaa, kun nämä kulkeutuvat hermostoon. Samanaikaisesti tämä sallii kaliumionien poistua solusta.
Kuinka nämä läpäisevyyden muutokset tapahtuvat?
Solut ovat upottaneet membraaniinsa lukuisia proteiineja, joita kutsutaan ionikanaviksi. Niissä on aukkoja, joiden kautta ionit voivat päästä soluihin tai poistua niistä, vaikka ne eivät ole aina avoimia. Kanavat on suljettu tai avattu tiettyjen tapahtumien mukaan.
Ionikanavia on useita tyyppejä, ja kukin on yleensä erikoistunut johtamaan yksinomaan tietyntyyppisiä ioneja.
Esimerkiksi avoin natriumkanava voi siirtää yli 100 miljoonaa ionia sekunnissa.
Kuinka toimintapotentiaalit tuotetaan?
Neuronit välittävät tietoja sähkökemiallisesti. Tämä tarkoittaa, että kemikaalit tuottavat sähköisiä signaaleja.
Näillä kemikaaleilla on sähkövaraus, minkä vuoksi niitä kutsutaan ioneiksi. Tärkeimmät hermostossa ovat natrium ja kalium, joilla on positiivinen varaus. Kalsiumin (2 positiivista varausta) ja kloorin (yksi negatiivinen varaus) lisäksi.
Muutokset kalvopotentiaalissa
Ensimmäinen vaihe toimintapotentiaalin esiintymiseksi on muutos solun membraanipotentiaalissa. Tämän muutoksen on ylitettävä herätekynnys.
Erityisesti membraanipotentiaalissa on vähennys, jota kutsutaan depolarisaatioksi.
Natriumkanavien avaaminen
Seurauksena on, että kalvoon upotetut natriumkanavat avautuvat, jolloin natrium pääsee massiivisesti neuroniin. Niitä ohjaavat diffuusiovoimat ja sähköstaattinen paine.
Koska natriumionit ovat positiivisesti varautuneita, ne aiheuttavat nopean muutoksen membraanipotentiaalissa.
Kaliumkanavan aukko
Aksonikalvolla on sekä natrium- että kaliumkanavia. Viimeksi mainitut avataan kuitenkin myöhemmin, koska ne ovat vähemmän herkkiä. Toisin sanoen he tarvitsevat korkeamman tason depolarisaation avautuakseen, ja siksi he avautuvat myöhemmin.
Natriumkanavien sulkeminen
Tulee aika, jolloin toimintapotentiaali saavuttaa maksimiarvonsa. Tämän ajanjakson jälkeen natriumkanavat tukkeutuvat ja sulkeutuvat.
Ne eivät enää voi avautua, ennen kuin kalvo saavuttaa jälleen lepotilansa. Seurauksena on, ettei enää natriumia pääse neuroniin.
Kaliumkanavan sulkeminen
Kaliumkanavat pysyvät kuitenkin avoimina. Tämä sallii kaliumionien virtaa solun läpi.
Koska aksonin sisäosa on positiivisesti varautunut diffuusion ja sähköstaattisen paineen takia, kaliumionit työntyvät ulos kennosta. Siten membraanipotentiaali palauttaa tavallisen arvon. Vähitellen kaliumkanavat sulkeutuvat.
Tämä kationien poistuminen saa kalvopotentiaalin palaamaan normaaliarvonsa. Kun tämä tapahtuu, kaliumkanavat alkavat sulkeutua uudelleen.
Heti kun membraanipotentiaali saavuttaa normaalin arvon, kaliumkanavat sulkeutuvat kokonaan. Jonkin verran myöhemmin natriumkanavat aktivoidaan uudelleen valmistautuessaan toiseen depolarisaatioon niiden avaamiseksi.
Lopuksi natrium-kalium-kuljettajat erittävät saapuneen natriumin ja ottavat talteen aiemmin poistuneen kaliumin.
Kuinka tieto leviää aksonin läpi?

Neuron osat. Lähde: Koneella luettavaa kirjailijaa ei toimitettu. NickGorton ~ commonswiki oletettu (perustuu tekijänoikeusvaatimuksiin)
Aksoni koostuu neuronin osasta, neuronin kaapelisesta jatkeesta. Ne voivat olla liian pitkiä, jotta fyysisesti kaukana toisistaan olevat neuronit voivat muodostaa yhteyden toisiinsa ja lähettää tietoja toisilleen.
Toimintapotentiaali etenee aksonia pitkin ja saavuttaa päätepainikkeet lähettääksesi viestejä seuraavaan soluun. Jos mittaamme toimintapotentiaalin voimakkuutta aksonin eri alueilta, huomaamme, että sen intensiteetti pysyy samana kaikilla alueilla.
Kaikki tai ei mitään lakia
Tämä tapahtuu, koska akselinjohtavuus noudattaa peruslakia: kaiken tai ei mitään lakia. Eli toimintapotentiaali annetaan tai ei. Kun se alkaa, se kulkee koko akselin läpi loppuunsa pitäen aina saman koon, se ei kasva tai pienene. Lisäksi, jos aksoni haaroittuu, toimintapotentiaali jakautuu, mutta se pitää sen koon.
Toimintapotentiaalit alkavat neuronin somaan kiinnittyneen aksonin päässä. He matkustavat yleensä vain yhteen suuntaan.
Toiminta- ja käyttäytymispotentiaalit
Saatat ihmetellä tässä vaiheessa: jos toimintapotentiaali on kaikki tai ei mitään, miten tapahtuu tiettyjä käyttäytymismalleja, kuten lihaksen supistuminen, jotka voivat vaihdella intensiteetin välillä? Tämä tapahtuu taajuuslain mukaan.
Taajuuslaki
Tapahtuu se, että yksi toimintapotentiaali ei suoraan tarjoa tietoa. Sen sijaan informaatio määräytyy aksonin purkautumistiheyden tai ampumisnopeuden perusteella. Toisin sanoen toimintapotentiaalien esiintymistaajuus. Tätä kutsutaan "taajuuden laki".
Siten suuri toimintapotentiaalien taajuus johtaisi erittäin voimakkaaseen lihaksen supistumiseen.
Sama pätee havaintoihin. Esimerkiksi erittäin kirkkaan sieppaaman visuaalisen ärsykkeen on tuotettava korkea "ampumisnopeus" silmiin kiinnitetyissä aksoneissa. Tällä tavalla toimintapotentiaalien taajuus heijastaa fyysisen ärsykkeen voimakkuutta.
Siksi kaiken tai ei minkään lakia täydennetään taajuuslailla.
Muut tietojenvaihtomuodot
Toimintapotentiaalit eivät ole ainoita hermosoluissa esiintyvien sähköisten signaalien luokkia. Esimerkiksi tietojen lähettäminen synapsin yli antaa pienen sähköisen impulssin dataa vastaanottavan neuronin kalvoon.

Kaavio synapsista. Lähde: Thomas Splettstoesser (www.scistyle.com)
Joskus pieni depolarisaatio, joka on liian heikko toimintapotentiaalin tuottamiseksi, voi hieman muuttaa kalvopotentiaalia.
Tämä muutos kuitenkin vähenee vähitellen, kun se kulkee aksonin läpi. Tämän tyyppisessä tiedonsiirrossa ei natrium- tai kaliumkanavat avaudu tai sulkeudu.
Siten aksoni toimii kuin merenalainen kaapeli. Kun signaali välitetään sen läpi, sen amplitudi pienenee. Tätä kutsutaan alaspäin johtajuudeksi, ja se tapahtuu aksonin ominaisuuksien vuoksi.
Toimintapotentiaalit ja myeliini

Lähes kaikkien nisäkkäiden aksonit peitetään myeliinillä. Toisin sanoen niissä on segmenttejä, joita ympäröi aine, joka sallii hermon johtamisen ja tekee siitä nopeamman. Myeliini kelautuu aksonin ympäri antamatta solunulkoisen nesteen päästä siihen.
Myeliiniä tuottaa keskushermostossa oligodendrosyyteinä kutsuttu solu. Vaikka Schwann-solut tuottavat sitä perifeerisessä hermostojärjestelmässä.
Myeliinisegmentit, joita kutsutaan myeliinikatuiksi, jaetaan toisistaan aksonin paljain aluein. Näitä alueita kutsutaan Ranvier-solmuiksi ja ne ovat kosketuksissa solunulkoisen nesteen kanssa.
Toimintapotentiaali välittyy myelinoimattomassa aksonissa (jota ei peitetä myeliini) kuin myelinoidussa.
Toimintapotentiaali voi kulkea myeliinilla peitetyn aksiaalikalvon läpi langan ominaisuuksien perusteella. Tällä tavalla aksoni johtaa sähkömuutoksen toimintapotentiaalin esiintymispaikasta Ranvierin seuraavaan solmuun.
Tämä muutos kapenee hieman, mutta on riittävän vahva aiheuttamaan toimintapotentiaalin seuraavassa solmussa. Tämä potentiaali laukaistaan tai toistetaan sitten jokaisessa Ranvier-solmussa kuljettaen itsensä koko myelinoidun alueen läpi seuraavaan solmuun.
Tällaista toimintapotentiaalien johtamista kutsutaan suolenjohtamiseksi. Sen nimi tulee latinalaisesta ”saltare”, joka tarkoittaa “tanssia”. Konsepti johtuu siitä, että impulssi näyttää siirtyvän solmusta solmuun.
Suolaisen johtavuuden edut toimintapotentiaalien siirtämisessä
Tämän tyyppisellä ajolla on etuja. Ensinnäkin energian säästämiseksi. Natrium-kaliumkuljettajat kuluttavat paljon energiaa vetämällä ylimääräistä natriumia axonin sisäpuolelta toimintapotentiaalien aikana.
Nämä natrium-kaliumkuljettajat sijaitsevat aksonin alueilla, joita myeliini ei kata. Myelinoidussa aksonissa natrium voi kuitenkin päästä vain Ranvier-solmuihin. Tämän takia natriumia tulee paljon vähemmän, ja sen takia vähemmän natriumia on pumpattava pois, joten natrium-kalium-kuljettimien on toimittava vähemmän.
Toinen myeliinin etu on nopeus. Toimintapotentiaali johdetaan nopeammin myelinoidussa akselissa, koska impulssi "hyppää" yhdestä solmusta toiseen ilman, että joudutaan kulkemaan koko aksonin läpi.
Tämä nopeuden kasvu saa eläimet ajattelemaan ja reagoimaan nopeammin. Muilla elävillä olennoilla, kuten kalmarilla, on akseleita ilman myeliiniä, jotka saavuttavat nopeuden koon kasvun vuoksi. Kalmarin aksoneilla on suuri halkaisija (noin 500 µm), mikä antaa niiden liikkua nopeammin (noin 35 metriä sekunnissa).
Kuitenkin samalla nopeudella toimintapotentiaalit kulkevat kissojen aksoneissa, vaikka niiden halkaisija on vain 6 um. Mitä tapahtuu on, että nämä aksonit sisältävät myeliiniä.
Myelinoitu aksoni pystyy johtamaan toimintapotentiaalit nopeudella noin 432 kilometriä tunnissa, halkaisijan ollessa 20 um.
Viitteet
- Toimintapotentiaalit. (SF). Haettu 5. maaliskuuta 2017, Hyperphysics, Georgian osavaltion yliopistosta: hyperphysics.phy-astr.gsu.edu.
- Carlson, NR (2006). Käyttäytymisen fysiologia 8. painos. Madrid: Pearson.
- Chudler, E. (toinen). Valot, kamera, toimintapotentiaali. Haettu 5. maaliskuuta 2017 Washingtonin yliopistosta: faculty.washington.edu.
- Toimintapotentiaalin vaiheet. (SF). Haettu 5. maaliskuuta 2017, osoitteesta Boundless: rajaton.fi.
