MIKÄ ON PAKYTEENI JA MITÄ SIINÄ TAPAHTUU? - BIOLOGIA - 2025

Pachytene tai pachynema on kolmas vaihe meioottiseen prophase I; siinä rekombinaatioprosessi varmennetaan. Mitoosissa on yksi profaasi, ja meioosissa on kaksi: profaasi I ja profaasi II.

Aikaisemmin, lukuun ottamatta profaasia II, kromosomit toistettiin, jolloin kukin antoi sisarkromatidin. Mutta vain profaasissa teen homologit (kaksoiskappaleet) pariksi, muodostaen kaksiarvoisia aineita.

Meioosituotteet, joissa on tapahtunut ristinmuutosta pakyteenin (profaasi I) aikana. Otettu osoitteesta commons.wikimedia.org

Termi paquiteno tulee kreikasta ja tarkoittaa ”paksuja lankoja”. Nämä "paksut kierteet" ovat pariksi muodostetut homologiset kromosomit, jotka päällekkäisyyksien jälkeen muodostavat tetradeja. Toisin sanoen neljä "säiettä" tai merkkijonoa, jotka saavat kunkin kromosomin näkemään paksuuntuneeksi.

Meioottisella profaasilla I on ainutlaatuisia näkökohtia, jotka selittävät papyteenin ainutlaatuiset ominaisuudet. Kromosomit rekombinoituvat vain meioosin profaasi I: n papyteenissa.

Tätä varten varmennetaan homologien tunnistus ja sopivuus. Kuten mitoosissa, kromatidien on oltava päällekkäisiä. Mutta vain meiosisissa I pakyteeni muodostuu bändinvaihtokomplekseja, joita kutsumme chiasmataksi.

Niissä tapahtuu se, mikä määrittelee meioosin rekombinaation voiman: homologisten kromosomien kromatidien välisen ristin.

Koko DNA-vaihtomenetelmä on mahdollista synaptonemisen kompleksin aikaisemman ilmestymisen ansiosta. Tämä moniproteiinikompleksi mahdollistaa homologisten kromosomien pariutumisen (synapsin) ja yhdistymisen.

Synaptoneminen kompleksi pakyteenin aikana

Synaptoneminen kompleksi (CS) on proteiinikehys, joka mahdollistaa sitoutumisen päästä päähän homologisten kromosomien välillä. Se tapahtuu vain meioosi I: n pakyteenin aikana ja on kromosomiparin fyysinen perusta. Toisin sanoen se antaa kromosomeille synapsan ja yhdistyä.

Synaptoneminen kompleksi on erittäin konservoitunut meioosin läpi käyvissä eukaryooteissa. Siksi se on evoluutiossa hyvin vanha ja rakenteellisesti ja toiminnallisesti samanarvoinen kaikissa elävissä asioissa.

Se koostuu keskiakselista elementistä ja kahdesta sivuelementistä, jotka toistetaan kuten vetoketjun tai sulkimen hampaat.

Synaptoneminen kompleksi muodostuu kromosomien tietyistä kohdista tsygoteenin aikana. Nämä kohdat ovat kolineaarisia niiden kanssa, joissa tapahtuu DNA: n taukoja, joissa synapsit ja rekombinaatio koetaan pakyteenissa.

Siksi papyteenin aikana meillä on suljettu vetoketju. Tässä konformaatiossa määritetään spesifiset kohdat, joissa DNA-nauhat vaihdetaan vaiheen lopussa.

Synaptonemisen kompleksin ja kiasmien komponentit

Meioottinen synaptoneminen kompleksi sisältää monia rakenneproteiineja, joita löytyy myös mitoosin aikana. Näitä ovat topoisomeraasi II, kondensiinit, kohesiinit sekä kohesiiniin liittyvät proteiinit.

Näiden lisäksi on läsnä myös meioosille spesifisiä ja ainutlaatuisia proteiineja, samoin kuin rekombinaatiokompleksin proteiineja.

Nämä proteiinit ovat osa rekombinosomia. Tämä rakenne ryhmittelee kaikki rekombinaatioon tarvittavat proteiinit. Ilmeisesti rekombinosomi ei muodostu ristinpisteisiin, vaan rekrytoidaan, jo muodostettu, niitä kohti.

Chiasmas

Kiasmit ovat näkyviä morfologisia rakenteita kromosomeissa, joissa tapahtuu ristinmuutos. Toisin sanoen DNA-nauhojen vaihdon fyysinen ilmeneminen kahden homologisen kromosomin välillä. Kiasmit ovat pakyteenin erottuvat sytomorfologiset merkit.

Kaikissa meiooseissa on tapahduttava vähintään yksi kiasmi per kromosomi. Tämä tarkoittaa, että jokainen sukusolu on rekombinantti. Tämän ilmiön ansiosta ensimmäiset kytkemiseen ja rekombinaatioon perustuvat geenikartat voitiin päätellä ja ehdottaa.

Toisaalta chiasmien ja siten ristikkäin puute aiheuttaa vääristymiä kromosomaalisen erottelun tasolla. Rekombinaatio pakyteenin aikana toimii sitten meioottisen segregaation laadunvalvonnana.

Evolutionaarisesti ottaen kaikkia organismeja ei kuitenkaan rekombinoida (esimerkiksi uroshedelmät lentää). Näissä tapauksissa toimivat muut kromosomaalisen erottelun mekanismit, jotka eivät ole riippuvaisia ​​rekombinaatiosta.

A, kaavio, joka näyttää kahden kromosomin keskiakselin ja sivuelementit täydellisessä synapsissa. B, chiasmata ja ristikkäin. Otettu wikimedia.org

Pakyteenin eteneminen

Kun syydeteenista poistuu, synaptoneminen kompleksi on täysin muodostunut. Tätä täydennetään kaksikaistaisten DNA-katkoksien generoinnilla, joista ylitykset varmennetaan.

Kaksinkertaiset DNA-tauot pakottavat solun korjaamaan ne. DNA: n korjausprosessissa solu rekrytoi rekombinosomin. Kaistanvaihtoa käytetään, ja tuloksena saadaan yhdistelmäsoluja.

Kun synaptoneminen kompleksi on muodostunut täysin, pakyteenin sanotaan alkavan.

Pakyteenin synapsien bivalentit ovat vuorovaikutuksessa pohjimmiltaan synaptonemisen kompleksin aksiaalisen elementin kautta. Jokainen kromatidi on järjestetty silmukkaorganisaatioon, jonka perusta on synaptonemisen kompleksin keskiakseliosa.

Kummankin vastineen aksiaalielementti koskettaa toisen akselielementtiä sivuelementtien läpi. Sisarkromatidiakselit ovat tiiviisti tiivistyneet ja niiden kromatiinisilmukat ilmestyvät ulospäin keskiakselista. Sidosten välinen etäisyys (~ 20 per mikroni) säilyy evoluutiossa kaikissa lajeissa.

Kohti pakyteenin lopettamista, risteytykset ovat ilmeisiä joistakin DNA: n kaksikaistaisista murtumiskohdista. Risteysten ulkonäkö merkitsee myös synaptonemisen kompleksin purkamisen alkamista.

Homologisista kromosomeista tulee tiivistyneempiä (näyttävät yksilöllisemmiltä) ja alkavat erottua paitsi kiasmeista. Kun tämä tapahtuu, papyteeni loppuu ja diploteeni alkaa.

Yhdistelmä rekombinosomin ja synaptonemisen kompleksin akseleiden välillä jatkuu koko synapsin ajan. Erityisesti yhdistelmägeenisissä ristikkäisissä papyteenin loppuun tai hiukan sen ulkopuolelle.

Viitteet

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014), Molecular Biology of Cell (6. painos). WW Norton & Company, New York, NY, Yhdysvallat.
2. de Massy, ​​B. (2013) Meioottisen rekombinaation aloittaminen: miten ja missä? Säilyvyys ja erityispiirteet eukaryooteissa. Vuosikatsaukset Genetics 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
3. Goodenough, UW (1984), Genetiikka. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, Yhdysvallat.
4. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Johdanto geneettiseen analyysiin (11. painos). New York: WH Freeman, New York, NY, Yhdysvallat.
5. Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Homologien rekombinaatio, pariliitos ja synapsis meioosin aikana. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626