- Mitoottiset karat ja solunjako
- Epäsymmetrinen jako
- Supistuva rengas
- Organellijakauma tytärsoluissa
- Mitoosi ilman sytokiinia
- Viitteet
Sytokineesiin on prosessi jakamalla sytoplasmaan solun tuloksena on kaksi tytärsoluihin solunjakautumisen aikana. Se esiintyy sekä mitoosissa että meioosissa ja on yleinen eläinsoluissa.
Joidenkin kasvien ja sienten tapauksessa sytokiinia ei tapahdu, koska nämä organismit eivät koskaan jaa sytoplasmaansa. Solujen lisääntymisjakso huipentuu sytoplasman jakautumiseen sytokiiniprosessin kautta.

Tyypillisessä eläinsolussa sytokineesi esiintyy mitoosiprosessin aikana, mutta voi kuitenkin olla joitakin solutyyppejä, kuten osteoklastit, jotka voivat käydä läpi mitoosiprosessin ilman, että sytokineesiä tapahtuu.
Sytokiineesiprosessi alkaa anafaasin aikana ja päättyy teofaasin aikana tapahtuen täysin sillä hetkellä, kun seuraava rajapinta alkaa.

Mitoosin telofaasi- ja sytokiineisivaihe. Lähde: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) Wikimedia Commonsin kautta, Ensimmäinen näkyvä muutos sytokiineesissä eläinsoluissa käy ilmi, kun solun pinnalle ilmestyy jakoura. Tämä ura tulee nopeasti selvemmäksi ja laajenee solun ympärille, kunnes se osuu kokonaan keskelle.
Eläinsoluissa ja monissa eukaryoottisoluissa rakenne, joka seuraa sytokiiniprosessia, tunnetaan nimellä "supistuva rengas", dynaaminen kokonaisuus, joka koostuu aktiinifilamenteista, myosiini II -filamenteista ja monista rakenne- ja säätelyproteiineista. Se asettuu solun plasmamembraanin alle ja supistuu jakamaan se kahteen osaan.

Syytogeneesissä olevat kyliaatit. Lähde: Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) Wikimedia Commonsin kautta
Suurin ongelma, jolla sytokiineisissä olevat solut kohtaavat, on varmistaa, että tämä prosessi tapahtuu oikeaan aikaan ja paikassa. Koska sytokiini ei saa tapahtua varhaisessa vaiheessa mitoosivaiheen aikana, tai se voi keskeyttää kromosomien oikean jakautumisen.
Mitoottiset karat ja solunjako

Kasvi- ja eläinsolujen sytokiiniprosessin vertailu. Lähde: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) Wikimedia Commonsin kautta, Eläinsolujen mitoottiset karat eivät ole vain vastuussa tuloksena olevien kromosomien erottamisesta, ne myös määrittelevät supistuvan renkaan sijainnin ja siten solunjakautumisen tason.
Supistuvalla renkaalla on muuttumaton muoto metafaasilevyn tasossa. Oikeassa kulmassa se kulkee mitoottisen karan akselia pitkin varmistaen, että jakautuminen tapahtuu kahden erillisen kromosomisarjan välillä.
Mitoottisen karan osa, joka määrittelee jakotason, voi vaihdella solutyypistä riippuen. Karan mikrotubulusten ja supistuvan renkaan sijainnin välistä suhdetta on tutkittu laajasti.
He ovat manipuloineet merenrankaisten hedelmöitettyjä munia tarkkaillakseen nopeutta, jolla urat ilmestyvät soluihin keskeyttämättä kasvuprosessia.
Kun sytoplasma on kirkas, kara näkyy helpommin, samoin kuin hetki reaaliajassa, jolloin se sijaitsee uudessa asennossa varhaisessa anafaasitilassa.
Epäsymmetrinen jako
Useimmissa soluissa sytokiineesi esiintyy symmetrisesti. Esimerkiksi useimmissa eläimissä supistuva rengas muodostetaan kantasolun päiväntasaajan linjan ympärille, niin että kahdella tuloksena olevilla tytärsoluilla on sama koko ja samanlaiset ominaisuudet.
Tämä symmetria on mahdollista mitoottisen karan sijainnin ansiosta, jolla on taipumus keskittyä sytoplasmaan astraalisten mikrotubulusten ja proteiinien avulla, jotka vetävät niitä yhdeltä puolelta toiselle.
Sytokiineisiprosessissa on monia muuttujia, joiden on toimittava synkronisesti, jotta se onnistuu. Kuitenkin kun yksi näistä muuttujista muuttuu, solut voivat jakaa epäsymmetrisesti, tuottaen kaksi erikokoista tytärsolua, joilla on erilainen sytoplasmapitoisuus.
Yleensä kahden tytärsolun on tarkoitus kehittyä eri tavalla. Jotta tämä olisi mahdollista, kantasolun on eritettävä joitain kohtaloa määritteleviä komponentteja solun yhdelle puolelle ja paikattava sitten jakautumistaso siten, että ilmoitettu tytärsolu perii nämä komponentit jakautumisajankohtana.
Jotta jako jakautuisi epäsymmetrisesti, mitoottista karaa on siirrettävä hallitulla tavalla jaettavan solun sisällä.
Ilmeisesti karan tätä liikettä ohjaavat muutokset solukortin alueellisilla alueilla ja paikalliset proteiinit, jotka auttavat siirtämään yhtä karan napoista astraalisten mikrotubulusten avulla.
Supistuva rengas
Kun astraalimikroputket muuttuvat pidemmiksi ja vähemmän dynaamisiksi fyysisessä vasteessaan, supistuva rengas alkaa muodostua plasmamembraanin alle.
Suuri osa sytokineesin valmistelusta tapahtuu kuitenkin aikaisemmin mitoosiprosessissa, jopa ennen kuin sytoplasma alkaa jakaa.
Rajapinnan aikana aktiini- ja myosiini II -filamentit yhdistävät ja muodostavat aivokuoren verkon, ja jopa joissakin soluissa ne tuottavat suuria sytoplasmisia kimppuja, joita kutsutaan stressikuituiksi.
Kun solu aloittaa mitoosiprosessin, nämä järjestelyt hajoavat ja suuri osa aktiinista järjestetään uudelleen ja myosiini II -filamentit vapautuvat.
Kun kromatidit erottuvat anafaasin aikana, myosiini II alkaa kerääntyä supistuvan renkaan luomiseksi. Joissakin soluissa on jopa välttämätöntä käyttää kinaasiperheen proteiineja sekä mitoottisen karan että supistuvan renkaan koostumuksen säätelemiseksi.
Kun supistuva rengas on täysin aseistettu, se sisältää monia muita proteiineja kuin aktiini ja myosiini II. Bipolaarisen aktiini- ja myosiini II -filamenttien päällekkäiset matriisit synnyttävät voiman, joka tarvitaan sytoplasman jakamiseen kahteen osaan, samanlaisessa prosessissa kuin sileiden lihassolujen suorittama.
Kuitenkin tapa, jolla supistuva rengas supistuu, on edelleen mysteeri. Ilmeisesti se ei toimi johtomekanismin vuoksi, jossa aktiini- ja myosiini II-filamentit liikkuvat toistensa päällä, kuten luuranko lihakset tekisivät.
Koska renkaan supistuessaan se säilyttää saman jäykkyytensä koko prosessin ajan. Tämä tarkoittaa, että filamenttien lukumäärä vähenee renkaan sulkeutuessa.
Organellijakauma tytärsoluissa
Mitoosiprosessin on varmistettava, että jokainen tytärsoluista saa saman määrän kromosomeja. Kuitenkin eukaryoottisolujen jakautuessa kunkin tytärsolun on perittävä myös joukko välttämättömiä solukomponentteja, mukaan lukien solumembraanin suljetut organelit.
Soluorganelleja, kuten mitokondrioita ja kloroplastoja, ei voida luoda spontaanisti yksittäisistä komponenteistaan, ne voivat syntyä vain olemassa olevien organelleiden kasvusta ja jakautumisesta.
Samoin solut eivät voi tehdä uutta endoplasmista retikulumia, ellei osa siitä ole läsnä solukalvossa.
Joitakin organelleja, kuten mitokondrioita ja kloroplasteja, on kantasolussa lukuisissa muodoissa sen varmistamiseksi, että kaksi tytärsolua perivät ne onnistuneesti.
Endoplasminen retikulum solun rajapinnan aikana on jatkuvasti yhdessä solukalvon kanssa ja sen järjestävät sytoskelettaalinen mikrotubulaatti.
Mitoosivaiheeseen siirtymisen jälkeen mikrotubulusten uudelleenjärjestely vapauttaa endoplasmisen retikulumin, joka on pirstoutunut, koska myös ytimen vaippa on rikki. Golgi-laite on todennäköisesti myös pirstoutunut, vaikka joissakin soluissa näyttää siltä, että se jakautui retikulumin läpi ja syntyi myöhemmin teofaasiin.
Mitoosi ilman sytokiinia
Vaikka solunjakoa seuraa yleensä sytoplasman jakautuminen, on joitain poikkeuksia. Jotkut solut käyvät läpi erilaisia solunjakautumisprosesseja sytoplasmaa hajottamatta.
Esimerkiksi hedelmäkärpäsen alkio käy läpi 13 ydinjakautumisen vaihetta ennen sytoplasmisen jakautumista, mikä johtaa suureen soluun, jossa on jopa 6000 ydintä.
Tämän järjestelyn pääasiallisena tavoitteena on nopeuttaa varhaista kehitysprosessia, koska solujen ei tarvitse kestää niin kauan käydä läpi kaikkia solunjakautumisvaiheita, joihin sytokiineihin liittyy.
Tämän nopean ydinjakautumisen jälkeen solut luodaan kunkin ytimen ympärille yhdessä sytokiiniprosessissa, joka tunnetaan celurisaationa. Solujen pinnalle muodostuu supistuvia renkaita, ja plasmamembraani ulottuu sisäänpäin ja kiristyy sulkemaan jokaisen ytimen.
Mitoosiprosessi ilman sytokiineesi tapahtuu myös tietyntyyppisissä nisäkässoluissa, kuten osteoklasteissa, trofoblasteissa ja joissain maksasoluissa ja sydänlihassoluissa. Nämä solut esimerkiksi kasvavat moniytäisellä tavalla, samoin kuin joidenkin sienten tai hedelmäkärpäsen solut.
Viitteet
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Solun molekyylibiologia. 4. painos. New York: Garland Science.
- Biology-Online.org. (12. maaliskuuta 2017). Biologia verkossa. Saatu sytokiinistä: biology-online.org.
- Brill, JA, Hime, GR, Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
- Education, N. (2014). Luontokasvatus. Haettu sytokiinistä: nature.com.
- Guertin, DA, Trautmann, S., ja McCollum, D. (kesäkuu 2002). Haettu sytokiinista eukaryooteissa: ncbi.nlm.nih.gov.
- Rappaport, R. (1996). Sytokiineesi eläinsoluissa. New York: Cambridge University Press.
- Zimmerman, A. (2012). Mitoosi / sytokineesi. Academic Press.
