ENDOPLASMINEN RETICULUM: OMINAISUUDET, RAKENNE JA TOIMINNOT - ANATOMIA JA FYSIOLOGIA - 2026

Endoplasmakalvoston on kalvomainen soluorganelliin läsnä kaikissa eukaryoottisoluissa. Tämä monimutkainen järjestelmä vie noin yli puolet kalvoista yhteisessä eläinsolussa. Kalvoja jatkuu, kunnes ne kohtaavat ydinmembraanin muodostaen jatkuvan elementin.

Tämä rakenne jakautuu solusytoplasmaan labyrintin muodossa. Se on eräänlainen putkien verkko, joka on kytketty toisiinsa pussimaisilla rakenteilla. Proteiinien ja lipidien biosynteesi tapahtuu endoplasmisessa retikulumissa. Lähes kaikki proteiinit, jotka on kuljetettava solun ulkopuolelle, kulkevat ensin retikulumin läpi.

Retikulumikalvo ei ole vain vastuussa tämän organelin sisäosan erottamisesta sytoplasmisesta tilasta ja välittämään molekyylien kuljetusta näiden soluosastojen välillä; Se on myös mukana lipidien synteesissä, joka muodostaa osan solun plasmamembraanista ja muiden organelien kalvoista.

Retikulaari jaetaan sileään ja karkeaseen riippuen siitä, esiintyykö ribosomeja sen kalvoissa. Karkeassa endoplasmisessa retikulumissa on ribosomeja kiinnittyneenä kalvoon (ribosomien läsnäolo antaa sille “karkean” ulkonäön) ja putkien muoto on hieman suora.

Sileästä endoplasmisesta reticulumista puolestaan ​​puuttuvat ribosomit ja rakenteen muoto on paljon epäsäännöllisempi. Karkean endoplasmisen retikulumin toiminta on suunnattu pääasiassa proteiinien prosessointiin. Sitä vastoin sileä on vastuussa lipidien aineenvaihdunnasta.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Endoplasminen retikulumi on kalvoinen verkko, jota esiintyy kaikissa eukaryoottisoluissa. Se koostuu sakkuloista tai vesisäiliöistä ja putkimaisista rakenteista, jotka muodostavat jatkumon ytimen kalvon kanssa ja jakautuvat koko soluun.

Retikulumilumenelle on ominaista korkeat pitoisuudet kalsiumioneja hapettavan ympäristön lisäksi. Molemmat ominaisuudet antavat sille mahdollisuuden täyttää tehtävänsä.

Endoplasmaista retikulumia pidetään suurimpana soluissa läsnä olevan organellinä. Tämän lokeron solutilavuus kattaa noin 10% kennon sisäosasta.

Luokittelu

Karkea endoplasmainen reticulum

Karkealla endoplasmisella retikulumilla on korkea ribosomitiheys pinnalla. Se on alue, jolla tapahtuu kaikki proteiinisynteesiin ja modifiointiin liittyvät prosessit. Sen ulkonäkö on pääosin putkimainen.

Sileä endoplasminen reticulum

Sileässä endoplasmisessa retikulumissa ei ole ribosomeja. Sitä on runsaasti solutyypeissä, joilla on aktiivinen metabolia lipidisynteesissä; esimerkiksi kivesten ja munasarjojen soluissa, jotka ovat steroideja tuottavia soluja.

Samoin sileää endoplasmista retikulumia löytyy melko suuri osuus maksasoluista (hepatosyyteistä). Lipoproteiinien tuotanto tapahtuu tällä alueella.

Verrattuna karkeaseen endoplasmiseen retikulumiin, sen rakenne on monimutkaisempi. Sileän ja karkean retikulumin runsaus riippuu ensisijaisesti solutyypistä ja sen toiminnasta.

Rakenne

Endoplasmisen retikulumin fyysinen arkkitehtuuri on jatkuva membraanijärjestelmä, joka koostuu toisiinsa liitetyistä säkkeistä ja putkista. Nämä kalvot ulottuvat ytimeen muodostaen yhden ontelon.

Useita verkkotunnuksia rakentaa hila. Jakautuminen liittyy muihin organelleihin, erilaisiin proteiineihin ja sytoskeleton komponentteihin. Nämä vuorovaikutukset ovat dynaamisia.

Endoplasmainen retikulum koostuu rakenteellisesti ydinvaipasta ja perifeerisestä endoplasmisesta reticulumista, jotka koostuvat putkista ja säkkistä. Jokainen rakenne liittyy tiettyyn funktioon.

Ydinvaippa, kuten kaikki biologiset membraanit, koostuu lipidikaksokerroksesta. Tämän rajoittama sisustus jaetaan ääreisverkon kanssa.

Pusseja ja tubulaareja

Endoplasmisen verkkokalvon muodostavat säkit ovat litteitä ja usein pinottuja. Ne sisältävät kaarevia alueita kalvojen reunoissa. Putkimainen verkko ei ole staattinen kokonaisuus; se voi kasvaa ja rakenneuudistua.

Pussi- ja tubulaarijärjestelmä on läsnä kaikissa eukaryoottisoluissa. Sen muoto ja rakenne vaihtelee kuitenkin solutyypistä riippuen.

Solujen retikulumi, joilla on tärkeitä tehtäviä proteiinisynteesissä, koostuu pääasiassa säkkeistä, kun taas lipidisynteesiin ja kalsiumin signalointiin eniten liittyvät solut koostuvat suuremmasta määrästä tubulaareja.

Esimerkkejä soluista, joissa on paljon säkkejä, ovat haiman ja B-solujen erityssolut. Sitä vastoin lihassoluissa ja maksasoluissa on näkyvien putkien verkko.

ominaisuudet

Endoplasminen retikulum on mukana monissa prosesseissa, mukaan lukien proteiinisynteesi, kauppa ja taittaminen, ja muunnokset, kuten disulfidisidosten muodostuminen, glykosylaatio ja glykolipidien lisääminen. Lisäksi se osallistuu membraanilipidien biosynteesiin.

Viimeaikaiset tutkimukset ovat yhdistäneet retikulumin vasteisiin solun stressiin ja voivat jopa indusoida apoptoosiprosesseja, vaikka mekanismeja ei ole vielä täysin selvitetty. Kaikki nämä prosessit kuvataan yksityiskohtaisesti alla:

Proteiinikauppa

Endoplasminen reticulum liittyy läheisesti proteiinikauppaan; erityisesti proteiineille, jotka on lähetettävä ulkomaille, Golgi-laitteeseen, lysosomeihin, plasmamembraaniin ja loogisesti loogisesti myös proteiineihin, jotka kuuluvat samaan endoplasmiseen retikulumiin.

Proteiinieritys

Endoplasminen reticulum on solukäyttäytyminen, joka liittyy proteiinien synteesiin, joka on otettava solun ulkopuolelle. Ryhmä tutkijoita selvitti tämän toiminnon 1960-luvulla ja tutkii haiman soluja, joiden tehtävänä on erittää ruuansulatuksen entsyymejä.

Tämä ryhmä, jota johtaa George Palade, onnistui merkitsemään proteiinit radioaktiivisilla aminohapoilla. Tällä tavalla oli mahdollista jäljittää ja paikantaa proteiinit tekniikalla, jota kutsutaan autoradiografiaksi.

Radioaktiivisesti leimatut proteiinit voitiin jäljittää endoplasmiseen retikulumiin. Tämä tulos osoittaa, että retikulumi osallistuu niiden proteiinien synteesiin, joiden lopullinen kohde on eritys.

Myöhemmin proteiinit siirtyvät Golgi-laitteeseen, missä ne "pakataan" vesikkeleihin, joiden sisältö erittyy.

fuusio

Erittymisprosessi tapahtuu, koska rakkuloiden kalvo voi sulautua solun plasmamembraaniin (molemmat ovat luonteeltaan lipidejä). Tällä tavalla sisältö voidaan vapauttaa solun ulkopuolella.

Toisin sanoen erittyvien proteiinien (ja myös lysosomeihin ja plasmamembraaniin kohdistettujen proteiinien) on noudatettava tiettyä reittiä, joka sisältää karkean endoplasmisen retikulumin, Golgi-laitteen, eritysrakkulat ja lopulta solun ulkopinnan.

Kalvoproteiinit

Proteiinit, jotka on tarkoitettu sisällytettäväksi johonkin biomembraaniin (plasmakalvo, Golgi-kalvo, lysosomi tai retikulumi), asetetaan ensin retikulumikalvoon eikä vapaudu heti luumeniin. Niiden on noudatettava samaa reittiä eritysproteiineille.

Nämä proteiinit voivat sijaita kalvoissa hydrofobisen sektorin avulla. Tällä alueella on sarja 20-25 hydrofofista aminohappoa, jotka voivat olla vuorovaikutuksessa fosfolipidien hiiliketjujen kanssa. Kuitenkin tapa, jolla nämä proteiinit insertioituvat, on vaihteleva.

Monet proteiinit ylittävät kalvon vain kerran, kun taas toiset tekevät niin toistuvasti. Samoin se voi joissain tapauksissa olla karboksyyli- tai aminoterminaalinen pää.

Mainitun proteiinin orientaatio vahvistetaan, kun peptidi kasvaa ja siirretään endoplasmiseen retikulumiin. Kaikki proteiinidomeenit, jotka osoittavat kohti retikulumin luumenia, löytyvät solun ulkopinnasta lopullisessa paikassa.

Proteiinien taittaminen ja käsittely

Proteiiniluontoisilla molekyyleillä on kolmiulotteinen rakenne, joka tarvitaan kaikkien niiden toimintojen suorittamiseen.

DNA (deoksiribonukleiinihappo) välittää transkriptiolla kutsutulla prosessilla tiedot RNA (ribonukleiinihappo) -molekyyliin. RNA siirtyy sitten proteiineihin translaatioprosessin kautta. Peptidit siirretään hilaan, kun käännösprosessi on käynnissä.

Nämä aminohappoketjut on järjestetty kolmiulotteisella tavalla retikulumissa chaperoneiksi kutsuttujen proteiinien avulla: Hsp70-perheen proteiini (lämpöšokkiproteiinit tai lämpöshokkiproteiinit sen lyhenteellä englanniksi; luku 70 viittaa sen atomimassaan, 70 KDa), nimeltään BiP.

BiP-proteiini voi sitoutua polypeptidiketjuun ja välittää sen laskostumista. Samoin se osallistuu proteiinien kvaternäärisen rakenteen muodostavien eri alayksiköiden kokoonpanoon.

Proteiinit, joita ei ole taitettu oikein, pidätetään retikulumissa ja pysyvät sitoutuneina BiP: hen tai hajoavat.

Kun solu altistuu stressiolosuhteille, retikulumi reagoi siihen ja seurauksena proteiinien oikeaa laskosta ei tapahdu. Solu voi kääntyä muihin järjestelmiin ja tuottaa proteiineja, jotka ylläpitävät retikulumin homeostaasia.

Disulfidisidoksen muodostuminen

Disulfidisilta on kovalenttinen sidos sulfhydryyliryhmien välillä, jotka ovat osa aminohapporakenteen kysteiiniä. Tämä vuorovaikutus on ratkaisevan tärkeä tiettyjen proteiinien toiminnalle; samoin, se määrittelee niitä edustavien proteiinien rakenteen.

Näitä sidoksia ei voida muodostaa muihin soluosastoihin (esimerkiksi sytosoliin), koska siinä ei ole hapettavaa ympäristöä, joka suosii sen muodostumista.

Näiden sidosten muodostumiseen (ja murtumiseen) osallistuu entsyymi: proteiinidisulfidi-isomeraasi.

glykosylaatio

Retikulumissa glykosylaatioprosessi tapahtuu erityisissä asparagiinitähteissä. Kuten proteiinien laskostuminen, glykosylaatio tapahtuu translaatioprosessin aikana.

Oligosakkaridiyksiköt koostuvat neljästätoista sokerijäännöksestä. Ne siirretään asparagiiniin entsyymin avulla, nimeltään oligosakaryylitransferaasi, joka sijaitsee kalvossa.

Kun proteiini on retikulumissa, kolme glukoositähdettä ja yksi mannoositähde poistetaan. Nämä proteiinit viedään Golgi-laitteeseen jatkokäsittelyä varten.

Toisaalta, osa hydrofobisista peptideistä ei kiinnitä tiettyjä proteiineja plasmamembraaniin. Sitä vastoin ne kiinnittyvät tiettyihin glykolipideihin, jotka toimivat ankkurointijärjestelmänä, ja niitä kutsutaan glykosyylifosfatidyylinositoliksi (lyhennettynä GPI).

Tämä järjestelmä on koottu retikulumikalvoon ja siihen sisältyy GPI: n sitoutuminen proteiinin terminaaliseen hiileen.

Lipidien synteesi

Endoplasmisella retikulumilla on ratkaiseva merkitys lipidien biosynteesissä; erityisesti sileä endoplasminen reticulum. Lipidit ovat välttämätön komponentti solumembraaneissa.

Lipidit ovat erittäin hydrofobisia molekyylejä, joten niitä ei voida syntetisoida vesipitoisissa ympäristöissä. Siksi sen synteesi tapahtuu yhdessä olemassa olevien kalvoosien kanssa. Näiden lipidien kuljetus tapahtuu rakkuloissa tai kuljetusproteiineilla.

Eukaryoottisolujen kalvot koostuvat kolmen tyyppisistä lipideistä: fosfolipidit, glykolipidit ja kolesteroli.

Fosfolipidit ovat johdettu glyserolista ja ovat tärkeimpiä rakenneosia. Ne syntetisoidaan sen verkkokalvon alueella, joka osoittaa sytosoliseen kasvoon. Eri entsyymit osallistuvat prosessiin.

Kalvo kasvaa integroimalla uusia lipidejä. Entsyymi flipaasin olemassaolon ansiosta kasvu voi tapahtua kalvon molemmissa puolissa. Tämä entsyymi vastaa lipidien siirrosta kaksikerroksen toiselta puolelta toiselle.

Kolesterolin ja keramidien synteesiprosessit tapahtuvat myös retikulumissa. Jälkimmäinen kulkee Golgi-laitteeseen tuottamaan glykolipidejä tai sfingomyeliiniä.

Kalsiumin varastointi

Kalsiummolekyyli osallistuu signaloijana eri prosesseihin, olkoon sitten proteiinien fuusio tai assosioituminen muiden proteiinien tai nukleiinihappojen kanssa.

Endoplasmisen retikulumin sisäpuolella on kalsiumpitoisuuksia 100–800 uM. Kalsiumkanavia ja reseptoreita, jotka vapauttavat kalsiumia, löytyy reticulumista. Kalsium vapautuu, kun fosfolipaasi C: tä stimuloidaan aktivoimalla G-proteiiniin kytkettyjä reseptoreita (GPCR).

Lisäksi tapahtuu fosfatidyylinositol-4,5-bisfosfaatin poistuminen diasyyliglyserolista ja inositolitrifosfaatista; jälkimmäinen vastaa kalsiumin vapautumisesta.

Lihasoluilla on endoplasminen retikulum, joka on erikoistunut kalsiumionien sekvestointiin, nimeltään sarkoplasminen reticulum. Se osallistuu lihasten supistumis- ja rentoutumisprosesseihin.

Viitteet

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… ja Walter, P. (2013). Oleellinen solubiologia. Garland Science.
2. Cooper, GM (2000). Solu: molekyylinäkökulma. 2. painos. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Endoplasmisen retikulumin toimintojen säätely. Ikääntyminen (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS, ja puhaltimet, MD (2016). Endoplasminen retikulumi: rakenne, toiminta ja vaste solun signalointiin. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, ja Rapoport, TA (2002). Endoplasmisen retikulumin rakenteellinen organisointi. EMBO-raportit, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., ja Reed, JC (2005). Endoplasminen retikulumstressi: solujen elämää ja kuolemaa koskevat päätökset. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656 - 2664.