SILEÄ ENDOPLASMINEN RETICULUM: OMINAISUUDET JA TOIMINNOT - ANATOMIA JA FYSIOLOGIA

Sileä endoplasmakalvoston on kalvomainen soluelimen läsnä eukaryoottisoluissa. Useimmissa soluissa sitä on pienissä suhteissa. Historiallisesti endoplasminen reticulum on jaettu sileään ja karkeaan. Tämä luokittelu perustuu ribosomien esiintymiseen tai puuttumiseen kalvoissa.

Sileällä ei ole näitä rakenteita kiinnittyneinä membraaneihin, ja se koostuu sakkuloiden ja putkien verkosta, jotka on kytketty toisiinsa ja jaettu koko solun sisäpuolelle. Tämä verkko on laaja, ja sitä pidetään suurimpana soluorganellina

Tämä organeli on vastuussa lipidien biosynteesistä, toisin kuin karkea endoplasminen retikulum, jonka päätehtävä on proteiinien synteesi ja prosessointi. Sitä voidaan nähdä solussa putkimaisena verkkona, joka on kytketty toisiinsa, ja jonka ulkomuoto on epäsäännöllisempi verrattuna karkeaseen endoplasmiseen retikulumiin.

Tätä rakennetta havaitsivat ensimmäistä kertaa vuonna 1945 tutkijat Keith Porter, Albert Claude ja Ernest Fullam.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Sileä endoplasmainen reticulum on tyyppiä oleva reticulum, joka on muotoiltu epäjärjestyneeksi putkijoukoksi, josta puuttuu ribosomeja. Sen päätehtävä on eukaryoottisolujen rakenteellisten membraanilipidien ja hormonien synteesi. Samoin se osallistuu kalsiumin homeostaasiin ja solujen vieroitusreaktioihin.

Entsymaattisesti sileä endoplasmainen retikulumi on monipuolisempi kuin karkea, jolloin se voi suorittaa suuremman määrän toimintoja.

Kaikilla soluilla ei ole identtistä ja homogeenista sileää endoplasmista retikulumia. Itse asiassa useimmissa soluissa nämä alueet ovat melko harvat, ja ero sileän ja karkean retikulumin välillä ei ole oikein selvä.

Sileän ja karkean välinen suhde riippuu solutyypistä ja toiminnasta. Joissakin tapauksissa molemmat retikulumityypit eivät ole fyysisesti erillisiä alueita, ja pienillä alueilla ei ole ribosomeja ja muita peitettyjä alueita.

Sijainti

Soluissa, joissa lipidimetabolia on aktiivinen, sileä endoplasmainen retikulumi on erittäin runsas.

Esimerkkejä tästä ovat maksan, lisämunuaisen kuoren, hermosolujen, lihassolujen, munasarjojen, kivesten ja talirauhasten solut. Hormonien synteesiin osallistuvilla soluilla on suuret lohkot sileästä retikulumista, joissa löydetään entsyymejä näiden lipidien syntetisoimiseksi.

Rakenne

Sileä ja karkea endoplasmainen retikulumi muodostavat jatkuvan rakenteen ja ovat yksi osasto. Retikulumikalvo on integroitu ydinkalvoon.

Retikulumin rakenne on melko monimutkainen, koska jatkuvassa ontelossa (ilman osastoja) on useita domeeneja, jotka on erotettu yhdellä kalvolla. Seuraavat alueet voidaan erottaa: ydinvaippa, perifeerinen reticulum ja toisiinsa kytketty putkimainen verkko.

Reticulumin historiallinen jako sisältää karkean ja sileän. Tämä erottelu on kuitenkin tutkijoiden keskuudessa kiihkeän keskustelun aiheena. Cisternae-rakenteessa on ribosomeja, minkä vuoksi reticulumia pidetään karkeana. Sitä vastoin tubulaareista puuttuu nämä organelit ja tästä syystä tätä reticulumia kutsutaan sileäksi.

Sileä endoplasminen reticulum on monimutkaisempi kuin karkea. Viimeksi mainitussa on rakeisempi rakenne ribosomien läsnäolon ansiosta.

Sileän endoplasmisen retikulumin tyypillinen muoto on monikulmainen verkko putkien muodossa. Nämä rakenteet ovat monimutkaisia ja niissä on suuri määrä haaraa, mikä antaa niille sienimäisen ulkonäön.

Tietyissä laboratoriossa kasvatetuissa kudoksissa sileät endoplasmiset reticulum rypistyvät pinottuihin säiliösarjoihin. Ne voidaan jakaa koko sytoplasmassa tai kohdistaa ydinkuoreen.

ominaisuudet

Sileä endoplasmainen retikulumi on ensisijaisesti vastuussa lipidien synteesistä, kalsiumin varastoinnista ja solujen vieroituksesta, erityisesti maksasoluissa. Sitä vastoin karkeassa tapahtuu proteiinien biosynteesi ja modifikaatio. Jokainen mainituista toiminnoista selitetään yksityiskohtaisesti alla:

Lipidien biosynteesi

Sileä endoplasmainen retikulum on pääosasto, jossa syntetisoidaan lipidejä. Lipidiluonteensa vuoksi näitä yhdisteitä ei voida syntetisoida vesipitoisessa ympäristössä, kuten solusytosolissa. Sen synteesi on suoritettava yhdessä jo olemassa olevien kalvojen kanssa.

Nämä biomolekyylit ovat kaikkien biologisten kalvojen perusta, jotka koostuvat kolmesta perustyypistä lipideistä: fosfolipideistä, glykolipideistä ja kolesterolista. Kalvojen päärakenteelliset komponentit ovat fosfolipidit.

fosfolipidit

Nämä ovat amfipaattisia molekyylejä; heillä on polaarinen (hydrofiilinen) pää ja ei-polaarinen (hydrobolinen) hiiliketju. Se on glyserolimolekyyli, joka on kytketty rasvahappoihin ja fosfaattiryhmään.

Synteesiprosessi tapahtuu endoplasmisen retikulumin kalvon sytosolipuolella. Koentsyymi A osallistuu rasvahappojen siirtoon glyseroli-3-fosfaatiksi. Kalvoon kiinnittyneen entsyymin ansiosta fosfolipidejä voidaan lisätä siihen.

Retikulumikalvon sytosolipinnalla olevat entsyymit voivat katalysoida eri kemiallisten ryhmien sitoutumista lipidin hydrofiiliseen osaan, jolloin syntyy erilaisia yhdisteitä, kuten fosfatidyylikoliini, fosfatidyyliseriini, fosfatidyylietanoliamiini tai fosfatidyylinositoli.

Kun lipidit syntetisoidaan, ne lisätään vain kalvon yhdelle puolelle (muistetaan, että biologiset kalvot on järjestetty lipidikaksoiskerrokseksi). Epäsymmetrisen kasvun välttämiseksi molemmin puolin joidenkin fosfolipidien on siirryttävä kalvon toiseen puoliin.

Tämä prosessi ei kuitenkaan voi tapahtua spontaanisti, koska se vaatii lipidin polaarisen alueen kulkemisen kalvon sisäpuolen läpi. Fipaasit ovat entsyymejä, jotka vastaavat tasapainon ylläpidosta kaksikerroksisen lipidien välillä.

Kolesteroli

Kolesterolimolekyylit syntetisoidaan myös retikulumissa. Rakenteellisesti tämä lipidi koostuu neljästä renkaasta. Se on tärkeä komponentti eläimen plasmamembraaneissa ja sitä tarvitaan myös hormonien synteesiin.

Kolesteroli säätelee kalvojen juoksevuutta, minkä vuoksi se on niin tärkeä eläinsoluissa.

Lopullinen vaikutus juoksevuuteen riippuu kolesterolipitoisuuksista. Kalvojen normaaleilla kolesterolitasoilla ja kun sitä muodostavien lipidien hännät ovat pitkät, kolesteroli toimii immobilisoimalla ne, vähentäen siten kalvon juoksevuutta.

Vaikutus kääntyy, kun kolesterolitasot laskevat. Kun vuorovaikutus tapahtuu lipidijäämien kanssa, sen aiheuttama vaikutus on niiden erottuminen, vähentäen siten juoksevuutta.

Seramidit

Keramidisynteesi tapahtuu endoplasmisessa retikulumissa. Keramidit ovat tärkeitä lipidiprekursoreita (joita ei johdeta glyserolista) plasmakalvoille, kuten glykolipidit tai sfingomyeliini. Tämä kerami- dimuutos tapahtuu Golgin laitteessa.

lipoproteiinit

Sileässä endoplasmisessa retikulumissa on runsaasti hepatosyyttejä (maksasoluja). Tässä osastossa tapahtuu lipoproteiinisynteesi. Nämä hiukkaset ovat vastuussa lipidien kuljettamisesta kehon eri osiin.

Lipidien vienti

Lipidejä viedään erittävän vesikkelin kautta. Koska biomembraanit koostuvat lipideistä, vesikkelien kalvot voivat sulautua niihin ja vapauttaa sisällön toiseen organelliin.

Sarkoplasmakalvostosta

Jaksoisissa lihassoluissa on hyvin erikoistunut tyyppi sileää endoplasmista retikulumia, joka koostuu tubulaareista, nimeltään sarkoplasminen reticulum. Tämä osasto ympäröi kutakin myofibrilliä. Sille on ominaista, että sillä on kalsiumpumput ja joka säätelee sen imeytymistä ja vapautumista. Sen tehtävä on välittää lihasten supistumista ja rentoutumista.

Kun sarkoplasmisessa retikulumissa on enemmän kalsiumioneja kuin sarkoplasmassa, solu on lepotilassa.

Vieroitusreaktiot

Maksasolujen sileä endoplasminen retikulum osallistuu vieroitusreaktioihin myrkyllisten yhdisteiden tai lääkkeiden poistamiseksi kehosta.

Tietyt entsyymiryhmät, kuten sytokromi P450, katalysoivat erilaisia reaktioita, jotka estävät mahdollisesti myrkyllisten metaboliittien kertymisen. Nämä entsyymit lisäävät hydroksyyliryhmiä "huonoihin" molekyyleihin, jotka ovat hydrofobisia ja löytyvät kalvosta.

Myöhemmin tulee markkinoille toisen tyyppinen entsyymi, nimeltään UDP-glukuronyylitransferaasi, joka lisää molekyylejä, joilla on negatiiviset varaukset. Tällä tavalla yhdisteet poistuvat solusta, saavuttavat veren ja poistuvat virtsasta. Jotkut reticulumissa syntetisoidut lääkkeet ovat barbituraatteja ja myös alkoholia.

Lääkekestävyys

Kun verenkiertoon saapuu korkea määrä myrkyllisiä metaboliitteja, näihin vieroitusreaktioihin osallistuvat entsyymit laukaistuvat lisäämällä niiden pitoisuutta. Samoin näissä olosuhteissa sileä endoplasmainen retikulumi kasvattaa pintaansa kahdesti vain muutamassa päivässä.

Siksi tiettyjen lääkkeiden vastustuskyky nousee ja vaikutuksen saavuttamiseksi on tarpeen kuluttaa suurempia annoksia. Tämä resistenssivaste ei ole täysin spesifinen ja voi johtaa resistenssiin useille lääkkeille samanaikaisesti. Toisin sanoen tietyn lääkkeen väärinkäyttö voi johtaa toisen lääkkeen tehottomuuteen.

glukoneogeneesin

Glukoneogeneesi on metabolinen reitti, jolla glukoosin muodostuminen tapahtuu muista molekyyleistä kuin hiilihydraateista.

Sileässä endoplasmisessa retikulumissa on glukoosi-6-fosfataasi-entsyymi, joka vastaa glukoosi-6-fosfaatin kulun katalysoinnista glukoosiksi.

Viite

Borgese, N., Francolini, M., ja Snapp, E. (2006). Endoplasminen retikulumin arkkitehtuuri: rakenteet fluxissa. Nykyinen lausunto solubiologiassa, 18 (4), 358–364.
Campbell, NA (2001). Biologia: Käsitteet ja suhteet. Pearson koulutus.
Englanti, AR, ja Voeltz, GK (2013). Endoplasmisen reticulumin rakenne ja yhteydet muihin organelleihin. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, 5 (4), a013227.
Eynard, AR, Valentich, MA, ja Rovasio, RA (2008). Ihmisen histologia ja embryologia: solu- ja molekyyliemäkset. Panamerican Medical Ed.
Voeltz, GK, Rolls, MM, ja Rapoport, TA (2002). Endoplasmisen retikulumin rakenteellinen organisointi. EMBO-raportit, 3 (10), 944-950.

SILEÄ ENDOPLASMINEN RETICULUM: OMINAISUUDET JA TOIMINNOT - ANATOMIA JA FYSIOLOGIA - 2026