RIBULOOSI-1,5-BISFOSFAATTI (HIERONTA): OMINAISUUDET, KARBOLISOITUMINEN - KEMIA - 2026

Ribuloosi 1,5-difosfaatti, yleisesti lyhennettynä RUBP, on biologinen molekyyli, joka toimii substraattina Calvin aikana fotosynteesin, on molekyyli, johon on kiinnitetty CO ₂.

Tässä prosessissa RuBP voidaan hapettaa tai karboksyloida, antaen tietä heksoosien synteesille ja käymällä läpi erilaisia ​​reaktioita, kunnes se tulee omaan regeneraatioonsa (kierrätys). RuBP: n karboksylointi ja hapetus suoritetaan samalla entsyymillä: ribuloosi-1,5-bisfosfaatikarboksylaasi / oksygenaasi (RuBisCO tai Rubisco). Tämän molekyylin regeneraatiossa ribuloosi-5-fosfaatin fosforyloituminen tapahtuu fosforibulokinaasi-entsyymin avulla.

Lähde : Benjah-bmm27

ominaisuudet

RuBP on ketopentoosin kaltainen molekyyli. Näille monosakkarideille on karakterisoitu, kuten nimensä osoittavat, että niillä on viisi hiiltä ketoniryhmän kanssa, toisin sanoen karbonyyliryhmä yhdessä keskeisistä hiileistä.

Kuten useimmissa ketooseissa, karbonyyliryhmä löytyy C2: sta, kun taas hydroksyyliryhmiä on C3- ja C4-hiiltä. RuBP on ribuloosin johdannainen, jossa C1- ja C5-hiileissä on myös hydroksyyliryhmiä. RuBP: ssä nämä hiilet (C1 ja C5) aktivoituvat kahdella fosfaattiryhmällä, jotka sijaitsevat vastaavissa kohdissa.

RuBP: n karboksylointi

Calvin-syklin ensimmäisessä vaiheessa entsyymi, nimeltään fosforibulokinaasi, aiheuttaa ribuloosi-5-fosfaatin fosforyloinnin tuottamaan RuBP: tä. Seuraavaksi tapahtuu karboksylaatio Rubisco-entsyymin vaikutuksesta.

Kun karboksylaatiota RUBP, se toimii CO ₂ akseptorin, sitoutuminen mainitun molekyylin muodostamiseksi kaksi molekyyliä 3-fosfoglyseraatti- (3PG). Tämän reaktion aikana muodostuu endiolaattivälituote ottamalla protoni RuBP: n C3-hiilestä.

Endiolate generoi nukleofiilisen hyökkäyksen CO _2, joka muodostaa β-happihappo joka on nopeasti hyökkää H ₂ O sen C3-hiiltä. Tuote Tämän hyökkäyksen läpikäy reaktion hyvin samankaltainen kuin aldolin repeämä, tuottaa kaksi 3PG molekyylejä, joista yksi kuljettaa hiilen CO ₂.

Rubisco-entsyymi, joka suorittaa tämän reaktion, on suuri entsyymi, joka koostuu kahdeksasta yhtä suuresta alayksiköstä. Tätä entsyymiä pidetään yhtenä yleisimmistä proteiineista maan päällä, ja se edustaa noin 15% kloroplastien kokonaisproteiineista.

Kuten sen nimi osoittaa, (ribuloosibisfosfaattikarboksylaasin / oksygenaasi), Rubisco voivat katalysoida sekä karboksyloimalla ja hapetus RUBP, joka kykenee reagoimaan sekä CO ₂ ja O ₂.

RuBP glukoosin muodostumisessa

Vihreissä kasveissa fotosynteesi tuottaa ATP: tä ja NADPH: ta kevyessä vaiheessa. Nämä molekyylit käytetään suorittaa pelkistys CO ₂ ja muodostavat vähennetty, kuten hiilihydraatteja, pääasiassa tärkkelyksen ja selluloosan.

Kuten mainittiin, fotosynteesin pimeässä vaiheessa RuBP: n pilkkominen tapahtuu Rubiscon vaikutuksella suhteessa kahteen 3PG-molekyyliin, jotka kukin RuBP muodostaa. Kun Calvin-syklin kuusi kierrosta on suoritettu loppuun, tapahtuu heksoosin (esim. Glukoosin) muodostuminen.

Kuuden kierrosta tämän syklin, kuusi molekyylejä CO ₂ reagoida kuusi RUBP muodostaa 12 molekyyliä 3PG. Nämä molekyylit transformoidaan 12 BPG: ksi (1,3-bisfosfoglyseraatti) ja sitten 12 GAP: ksi.

Näistä 12 GAP-molekyylistä viisi isomeroidaan DHAP: ksi, joista kolme reagoi vielä kolmen muun GAP-molekyylin kanssa kolmen fruktoosi-1,6-bisfosfaatin muodostamiseksi. Viimeksi mainitut defosforyloidaan fruktoosi-6-fosfaatiksi (F6P) heksaosifosfataasi-entsyymin vaikutuksella.

Lopuksi, glukoosi fosfaatti-isomeraasi muuntaa yksi kolmesta F6P molekyylien glukoosi-6-fosfaatti, joka on defosforyloitiin sen vastaavan fosfataasilla glukoosi, mikä täydentää polku muodostumista heksoosi CO ₂.

RuBP: n uudistaminen

Edellä kuvatulla reitillä muodostuneet GAP-molekyylit voidaan suunnata heksoosin muodostumiseen tai RuBP: n uudistamiseen. Kunkin vaihteessa pimeän vaiheen fotosynteesin, molekyylin RUBP reagoi yhden CO ₂ vihdoin regeneroida RUBP.

Kuten edellisessä osassa on kuvattu, jokaiselle kuudelle Calvin-syklin kierrokselle muodostuu 12 GAP-molekyyliä, joista kahdeksan osallistuu heksoosin muodostamiseen, ja neljä on jäljellä RuBP: n uudistamiseen.

Kaksi näistä neljästä GAP: sta reagoi kahden F6P: n kanssa transketolaasin vaikutuksesta muodostaen kaksi ksyloosia ja kaksi punasolua. Jälkimmäinen sitoutuu kahteen DHAP-molekyyliin tuottamaan kahta seitsemän hiilen hiilihydraattia, sedoheptuloosi-1,7-bisfosfaattia.

Sedoheptuloosi-1,7-bisfosfaatti defosforyloidaan ja reagoi sitten kahden viimeisen GAP: n kanssa muodostaen kaksi ksyloosia ja kaksi riboosi-5-fosfaattia. Viimeksi mainitut isomeroidaan ribuloosi-5-fosfaatiksi. Toisaalta ksyluloosit muuttuvat epimeraasin vaikutuksesta neljään muuhun ribuloosiin.

Lopuksi muodostuneet kuusi ribuloosi-5-fosfaattia fosforyloidaan fosforibulokinaasilla antamaan kuusi RuBP: tä.

RuBP voidaan hapettaa

Fotorespiraatio on "kevyt" hengitysprosessi, joka tapahtuu yhdessä fotosynteesin kanssa. Se on erittäin aktiivinen C3-tyypin kasveissa ja puuttuu melkein C4-kasveista. Tämän prosessin aikana RuBP-molekyylit eivät ole pelkistyneitä, joten heksoosibiosynteesiä ei tapahdu, koska pelkistysvoima on suunnattu kohti hapen pelkistystä.

Rubisco suorittaa hapenaasiaktiivisuutensa tässä prosessissa. Tämä entsyymi on alhainen affiniteetti CO ₂, sen lisäksi, että inhiboivat molekulaarisen hapen läsnä soluissa.

Tämän vuoksi, kun solujen happipitoisuudet ovat suuremmat kuin CO ₂, prosessi photorespiration voi voittaa karboksylaatiota RUBP CO ₂. Puolivälissä 20-luvulla tämä osoitettiin toteamalla, että valaistu kasveja kiinteä O ₂ ja vapautetaan CO ₂.

In photorespiration, RUBP reagoi O ₂ toiminnan kautta Rubisco muodostaen endiolate välissä, joka tuottaa 3PG ja phosphoglycollate. Jälkimmäinen hydrolysoidaan vaikutuksesta fosfataasi, joka aiheuttaa Glykolaatit joka sen jälkeen hapetetaan sarja reaktioita, jotka tapahtuvat peroksisomeissa ja mitokondriot, lopuksi saadaan CO ₂.

Mekanismit RuBP: n hapettumisen välttämiseksi

Photorespiration on mekanismi, joka häiritsee kanssa fotosynteesissä, avaamalla osan työstä, vapauttamalla CO ₂ ja käyttämällä substraattien valmistukseen tarvittavien heksoosien, mikä hidastaa kasvuvauhti kasveja.

Jotkut kasvit ovat onnistuneet välttämään RuBP: n hapettumisen kielteisiä vaikutuksia. C4 esimerkiksi kasveissa, edellisen tallennuksen CO ₂ ilmenee, konsentroimalla se fotosynteettisissä soluissa.

Tämän kasvien, CO ₂ on kiinnitetty mesofiilisia soluissa, joilta puuttuu Rubisco, kondensoimalla fosfoenolipyruvaattia (PEP), jotka tuottavat oksaaliasetaatti että muunnetaan malaatti ja kulkee ympäröivien solujen nipun, jossa se vapauttaa CO ₂ että lopulta siirtyy Calvin-sykliin.

CAM-kasveja, toisaalta, erota kiinnittäminen CO ₂ ja Calvin syklin ajan, eli ne suorittavat sisäänoton CO ₂ yöllä, aukon läpi niiden stromata, tallennetaan sen läpi Crassulaseinhapon (CAM) metabolia malaasin synteesin kautta.

Kuten C4-kasveista, malaatti kulkee tuppeen solut nipun vapauttaa CO ₂.

Viitteet

1. Berg, JM, Stryer, L., ja Tymoczko, JL (2007). Biokemia. Käänsin.
2. Campbell, MK, ja Farrell, SO (2011). Biokemia. Kuudes painos. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Biokemian oppikirja. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokemia: teksti ja atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Harjoittele biokemiaa. Ihmisen kinetiikka.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biokemia. Lääketieteen ja biotieteiden perusteet. Käänsin.
7. Poortmans, JR (2004). Liikunnan biokemian periaatteet. Karger.
8. Voet, D., ja Voet, JG (2006). Biokemia. Pan American Medical Ed