- Nivelkudoksen anatomia
- ominaisuudet
- oppiminen
- Palkitse metsästys
- Moottorin suunnittelu
- Silmien liikkuminen
- Neuronit olennaisessa nigrassa
- Dopamiinineuronit
- Tyypit justi nigra
- Kompakti musta aine
- Silloitettu musta aine
- Viitteet
Substantia nigra on heterogeeninen osa keskiaivojen, tietyn alueen aivoissa. Samoin se on tärkeä osa perusgangliajärjestelmää. Se muodostaa aivojen selkäosan, jolle on tunnusomaista, että siinä on neuroneja, jotka sisältävät neuromelaniinin, aivoille spesifisen tumman pigmentin.
Nimi justi nigra viittaa neuronien esiintymiseen tietyillä keskiaivoalueilla. Niiden väri on tumma, hyvin samanlainen kuin musta.

Toimintojensa kannalta olennainen nigra koostuu dopaminergisistä ja GABAergisista neuroneista, ja sillä on tärkeä rooli motoristen toimintojen hallinnassa.
Nivelkudoksen anatomia

MRI, vaakaleikkaus. Musta aine on korostettu punaisella.
Essentiia nigra on aivojen alue, joka on selkäranka aivokungolle ja ulottuu kasvot päähän keskiaivoa pitkin.
Ensimmäiset tutkimukset tästä nimenomaisesta aineesta tekivät Mingazzini vuonna 1888 ja Sano vuonna 1919. Sittemmin on päätelty, että musta aine on jaettu kahteen makroskooppiseen osaan.
Ensimmäiselle, joka tunnetaan selkäosana, on tunnusomaista, että se on erittäin rikas aine neuroneissa, joissa on neuromelaniini. Tämän pigmentin väri tekee kyseisen alueen soluista normaalin tummempia.
Toinen osa justioni nigrasta sijaitsee kaikkein ventraalimmalla alueella, jolla löytyy kaikkein tilavinta justioni nigran rakenne. Sillä on litistynyt munanmuoto ja sille on ominaista, että se on huonompi soluissa.
Lopuksi, jotkut kirjoittajat puolustavat olennaisen nigran sivuttaisosaa. Tällä hetkellä tätä osaa pidetään kuitenkin osan aineen ulompaa osaa.
Toisaalta kaksi olennaisen nigran osaa voidaan myös helposti erottaa niiden sisältämien välittäjäaineiden tyypistä. Vaikka selkäosan neuronit sisältävät korkeat pitoisuudet dopamiinia, ventraaliosassa olevat neuronit ovat rikkaampia GABA: lla.
ominaisuudet

Punaisella merkitty nivellennon sijainti
Essu nigran toiminnot ovat nykyään varmasti kiistanalaisia. Mitä toimia nämä aivoalueet suorittavat tai mitä erityisiä toimintoja ne suorittavat, ei ole vielä tutkittu täysin.
Sen toiminnasta saadut tiedot kuitenkin viittaavat siihen, että Essu Nigra voisi olla mukana neljässä pääprosessissa: oppimisessa, motorisessa suunnittelussa, silmien liikkeessä ja palkinnon etsimisessä.
oppiminen
Oppimisen ja justion nigran välinen yhteys on suhteessa, jonka tämä rakenne edustaa Parkinsonin tautiin. Nykyään on vakiintunut, että muutokset hermosolujen hermosoluissa ovat merkki rappeuttavasta patologiasta.

Valokuvanäyte Parkinsonin potilaan mustamielisestä näytteestä, joka osoittaa dopaminergisten solujen menetyksen sekä Lewyn kehon ja Lewyn neuriittipatologian. Lähde: Suraj Rajan
Tässä mielessä amneesiset muutokset, joita monet Parkinsonin läsnä olleet tutkijat aiheuttivat motivaation nigran roolin oppimiselle tutkimuksen alkamisesta.
Erityisesti Pennsylvanian yliopiston tutkijaryhmä osoitti, että dopaminergisten hermosolujen stimulaatio perusmielessä voi muuttaa oppimisprosessia.
Tutkimus tehtiin ryhmälle henkilöitä, jotka seurasivat Parkinsonin taudin hoitoa syvän stimulaation avulla, mikä viittaa siihen, kuinka interventio paransi osallistujien assosiatiivista oppimista.
Palkitse metsästys
Samassa aikaisemmassa tutkimuksessa osoitettiin, kuinka dopaminergisten hermosolujen stimulaatio perusmielessä tarjosi palkitsevia tuntemuksia yksilöillä.
Tästä syystä väitetään, että tämä aivojen rakenne voisi olla läheisessä yhteydessä sekä palkkion etsimiseen että riippuvuuteen.
Moottorin suunnittelu
Essu nigran rooli moottorisuunnittelussa on yksi parhaiten tutkituista ja dokumentoiduista toiminnoista.
Monet tutkimukset osoittavat, kuinka justi nigran neuroneilla on elintärkeä rooli kehon liikkeiden kehityksessä. Tämä tosiasia heijastuu laajasti niiden degeneraation aiheuttamiin parkinsonismin oireisiin.
Silmien liikkuminen
Lopuksi on myös osoitettu, kuinka justen nigran neuronit puuttuvat silmien liikkeisiin. Tämän toiminnon näyttää suorittavan pääasiassa verkkomainen musta aine.
Neuronit olennaisessa nigrassa

Hermostossa on kuvattu kolme päätyyppiä neuroneja. Ne eroavat pääasiassa koosta ja sijainnista.
Ensimmäisen tyyppiset hermosolut ovat suuria soluja, niitä löytyy pääasiallisen nigran ventraalialueelta ja ne viittaavat alueeseen, joka tunnetaan nimellä retikulaarinen perusteellinen nigra.
Toisen tyyppiset neuronit ovat jonkin verran pienempiä soluja, jotka luokitellaan "keskipitkiksi neuroneiksi". Näitä esiintyy justioni nigran selän alueella ja ne viittaavat kompaktiin justioniigriin.
Lopuksi, kolmannen tyyppiset neuronit ovat pieniä soluja, joita on löydettävissä Essentsia nigran kahdesta osasta, selkä- ja ventraalisista. Toisin sanoen sekä hiekkamuotoinen perusteltu nigra että pienikokoinen perusteltu nigra sisältävät pieniä neuroneja.
Dopamiinineuronit
Dopamiinineuroneja on erittäin runsaasti kompaktiin mustakuoreen (selkäalue), mutta ne voivat sijaita keskiaivojen eri alueilla, mukaan lukien ventraali-alue (verkkomainen jussiota).
Dopamiinineuronit erotetaan histofluoresenssi- ja immunohistokemiallisilla tekniikoilla sekä Nissl-värjäyksellä, koska tämäntyyppisissä neuroneissa on suuri Nissl-aineen massa.
Dopaminergisillä hermosoluilla on mediaani hermosolu, joka sijaitsee kompaktiin olemusnigraan. Siinä esitetään useita tärkeimpiä dendriittisiä prosesseja, yleensä 3 - 6 prosessia, jotka voivat hajottaa jopa 4 kertaa.
Yksi tai kaksi dendriittia näistä neuroneista tulee retikulaarisen aineen nigraan. Dopaminergisten solujen aksoni on peräisin yhdestä päädendriitistä eikä ole myelinoitunut.
Aksoni ei emittoi lisäaineita olennaisen nigran sisällä ja kulkee lateraalisen hypotalamuksen läpi, kunnes saavuttaa rajatut alueet. Muut hermosoluhaaran dendriitit kompakteissa essu nigra -alueissa.
Lisäksi dopamiinineuroneilla on pieni osa pieniä, tähtiä muotoisia "ei-dopaminergisiä" neuroneja, joiden dendriitit eivät ylitä ydinrajoja.
Tyypit justi nigra

Ihmisen aivojen koronaaliset leikkeet, jotka merkitsevät pohjagangliaa. Sininen = striatum, vihreä = vaalea maapallo (ulko- ja sisäsegmentit), keltainen = subtalamuksen ydin, punainen = musta aine (pars reticulata ja pars compacta). Oikea osa on syvin, lähinnä aivokanta. Lähde: Andrew Gillies (käyttäjä: Anaru)
Aineen nigra eroaa valko- ja harmaaaineesta ulkonäöltään, sijainniltaan, rakenteeltaan ja toiminnaltaan. Tosin nigran sisällä voidaan kuitenkin myös erottaa kaksi erityistä aluetta.
Tämä erottelu reagoi pääasiassa neuronityyppeihin, joihin justioni nigra sisältää. Joillakin alueilla tietty solutyyppi on vallitseva, ja toisilla eri neuronit yhdistetään.
Samoin olennaisen nigran kaksi aluetta liittyvät eri toimintoihin ja erityyppisiin patologioihin.
Mustan aineen kaksi osaa ovat kompakti osa ja hiertynyt osa. Kompakti osa sisältää vierekkäiset dopamiiniryhmät, ja verkkomainen osa sisältää myös pääasiallisen nigran sivuosan.
Kompakti musta aine
Essentsia nigran kompaktille osalle on tunnusomaista, että mustat neuronit värjätään neuromelaniinipigmentin läpi. Tämä pigmentti kasvaa iän myötä, joten tämän alueen neuronit tummuvat vuosien varrella.
Tämä osio nigran osasta voidaan jakaa ventriaalikerroksen ja selkärangan välille. Kompaktin osan neuronit vastaanottavat estäviä signaaleja hermosolujen retinaalisessa osassa olevien neuronien lisäakselista.
Tämän alueen dopaminergiset solut innervoivat myös muita ganglia-perusjärjestelmän rakenteita, kuten mediaalipalidum, justi nigran hiusristikko ja subthalamic-ydin.
Sen toiminta liittyy pääasiassa oppimisprosesseihin. Alueen toiminta on kuitenkin monimutkaista, ja sitä tutkitaan tällä hetkellä vain vähän.
Joidenkin tutkimusten mukaan pääasiallinen merkki Parkinsonin taudista on pigmentoituneiden hermosolujen rappeutumisessa, mikä johtuu siitä, että tämä alue osallistuu patologian kehittymiseen.
Elektrofysiologisten tutkimusten osalta useat kirjoittajat huomauttavat, että tällä alueella oleville neuroneille on ominaista kolmivaiheiset aaltomuodon toimintapotentiaalit, joilla on ensimmäinen positiivinen vaihe ja joiden keskimääräinen kesto on yli 2,5 millisekuntia.
Silloitettu musta aine
Verkkoutunut justioni -nigra eroaa kompaktaisesta justioniigista hermosolujen tiheyden perusteella, joka on paljon pienempi. Itse asiassa se on jonkin verran diffuusi alue ja neuronien dendriitit ovat edullisesti kohtisuorassa narioituihin afferensseihin.
Se koostuu heterogeenisesta GABAergic-neuronien populaatiosta, lähinnä suurista ja keskikokoisista projektioneuroneista, sekä pienistä tähtimuotoisista interneuroneista.
Retikulaarisen aineen alhainen hermosolujen tiheys on anatomisesti hyvin samanlainen kuin globus palluksen ja entopedunkulaarisen ytimen. Itse asiassa sytologiasta, yhteyksistä, neurokemiasta ja fysiologiasta johtuen retikulaarista pagrindia nigraa voidaan pitää näiden aivorakenteiden jatkeena.
Keskipitkillä neuroneilla on vaihtelevasti muotoiltu hermosolu. Se voi olla kolmionmuotoinen, fusiform, munarakko tai monikulmainen, ja se sisältää yleensä 3 - 5 primaarista dendriittiä, jotka ovat peräisin hermosoluista.
Retikulaarisen pagrindin nigran tärkeimmät dendriitit muodostuvat kara-hermosolujen napoissa jakautuen kaksisuuntaisesti lyhyen etäisyyden päässä kehosta. Tertiääriset dendriitit esiintyvät yleensä suurella etäisyydellä, lähellä terminaalisia dendriittejä.
Neuronien aksonit ovat milienisoituneet ja ovat peräisin solusta kehosta tai primaarisista dendriiteistä. Suurin osa niistä päättyy retikulaariseen olennaiseen nigraan tai kompaktiin pagrindin nigraan.
Toimintojensa suhteen verkkomainen musta aine näyttää liittyvän suuntautumis- ja oculomotion-prosesseihin. Samoin tämä aivojen rakenne on liitetty Parkinsonin tautiin ja epilepsiaan.
Viitteet
- Beckestead, RM; Domesick, VB ja Nauta, WJH (1979) kohtuullisen nigran ja ventraalin tementialueen tehokkaat yhteydet rotalla. Brain Res. 175: 191 - 217.
- Castellano, MA ja Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminerginen soluaktiivisuus on hallinnassa kontralateraalisen aivopuolen perusteellisella nigralla: elektrofysiologinen näyttö. Brain res. Sonni. 27: 213 - 218.
- Lähettäjä LONG, MR; CRUTCHER, MD ja GEORGOPOULOS, AP (1983) Liikkeen ja yhden solun purkautumisen väliset suhteet käyttäytyvän apinan substancia nigrassa. J. Neurosc. 3: 1599 - 1606.
- Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Apinanrodian nigra pars reticulata visuaaliset ja okulomotoriset toiminnot. III. Muisti-ehdolliset visuaaliset ja saccade-vastaukset ». Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268–84.
