CENTRIOLES: TOIMINNOT JA OMINAISUUDET - TIEDE

Keskusjyvänen ovat lieriömäisiä rakenteita, jotka koostuvat solun klustereita mikrotubulusten. Ne koostuvat tubuliiniproteiinista, jota esiintyy useimmissa eukaryoottisoluissa.

Liittyvä keskiparipaari, jota ympäröi muodoton massa tiheää materiaalia, nimeltään persentriolaarinen materiaali (PCM), muodostavat rakenteen, jota kutsutaan centrosomiksi.

Centrioolit ovat lieriömäisiä rakenteita, jotka koostuvat mikrotubulusten klustereista. Suurin osa sentriooleista koostuu yhdeksästä mikrotubulustriosarjasta, jotka on järjestetty sylinteriin.

Sentrioleiden tehtävänä on ohjata mikrotubulusten kokoonpanoa osallistumalla solujen organisointiin (ytimen sijainti ja solun paikallinen järjestely), siltojen ja silikoiden muodostumiseen ja toimintaan (siliogeneesi) ja solujen jakautumiseen (mitoosi ja meioosi).

Centriooleja löytyy solujen rakenteista, joita kutsutaan eläinsolujen centrosomeiksi, ja niitä ei ole kasvisoluissa.

Kunkin solun rakenteessa tai sentrioleiden lukumäärän virheillä voi olla merkittäviä seurauksia organismin fysiologialle, aiheuttaen muutoksia reaktiossa stressiin tulehduksen, miesten hedelmättömyyden, neurodegeneratiivisten sairauksien ja kasvainten muodostumisen aikana.

Sentriooli on lieriömäinen rakenne. Pari assosioituneita keskipisteitä, joita ympäröi muodoton massa tiheää materiaalia (nimeltään "persentriolaarinen materiaali" tai PCM), muodostavat komposiittirakenteen, jota kutsutaan "centrosomiksi".

Niitä pidettiin merkityksettöminä muutama vuosi sitten, kun pääteltiin, että ne olivat tärkeimmät organelit solunjakautumisen ja monistumisen (mitoosin) johtamisessa eukaryoottisoluissa (pääasiassa ihmisillä ja muilla eläimillä).

Solu

Kaikkien maapallon elämien viimeinen yhteinen esi-isä oli yksi solu, ja kaikkien eukaryoottien viimeinen yhteinen esi-isä oli keskioleilla varustettu solutettu solu.

Jokainen organismi koostuu ryhmästä vuorovaikutuksessa olevia soluja. Organismit sisältävät elimiä, elimet koostuvat kudoksista, kudokset koostuvat soluista ja solut koostuvat molekyyleistä.

Kaikki solut käyttävät samoja molekyylisiä "rakennuspalikoita", samanlaisia menetelmiä geneettisen tiedon tallentamiseksi, ylläpitämiseksi ja ilmentämiseksi sekä samanlaisia energian metabolian, molekyylin kuljetuksen, signaloinnin, kehityksen ja rakenteen prosesseja.

mikrotubulukset

Elektronimikroskopian varhaisina päivinä solubiologit havaitsivat sytoplasmassa pitkiä putkia, joita he kutsuivat mikrotubuluksiksi.

Morfologisesti samanlaisia mikrotubuluksia havaittiin muodostavan mitoottisen karan kuidut, neuronien aksonien komponentteina ja silikaan ja flagellaan rakenneosina.

Yksittäisten mikrotubulusten huolellinen tutkiminen osoitti, että ne kaikki koostuivat 13 pitkittäisyksiköstä (jota nykyään kutsutaan protofilamenteiksi), jotka koostuvat pääproteiinista (joka koostuu läheisesti sukulaisesta α-tubuliinista ja β-tubuliinin alayksiköstä) ja useista proteiineista, jotka liittyvät mikrotubulukset (MAP).

Muissa soluissa olevien toimintojen lisäksi mikrotubulukset ovat välttämättömiä neuronin kasvulle, morfologialle, siirtymiselle ja napaisuudelle, samoin kuin tehokkaan hermostokehityksen kehittymiselle, ylläpitämiselle ja selviytymiselle..

Herkän vuorovaikutuksen tärkeys sytoskeleton komponenttien (mikrotubulukset, aktiinifilamentit, välifilamentit ja septinit) välillä heijastuu useissa ihmisen neurodegeneratiivisissa häiriöissä, jotka liittyvät epänormaaliin mikrotubulusten dynamiikkaan, mukaan lukien Parkinsonin tauti ja Alzheimerin tauti.

Cilia ja flagella

Cilia ja flagella ovat organelleja, joita löytyy useimpien eukaryoottisolujen pinnalta. Ne koostuvat pääasiassa mikrotubuluksista ja membraanista.

Siittiöiden liikkuvuus johtuu sen häntässä olevista liikkuvista sytoskeletuselementeistä, joita kutsutaan axonemeiksi. Aksoneemien rakenne koostuu 9 ryhmästä, joissa molemmissa on 2 mikroputkea, molekyylimoottoreista (dyneiinit) ja niiden säätelyrakenteista.

Centriooleilla on keskeinen rooli ciliogeneesissä ja solusyklin etenemisessä. Centriole-kypsyminen saa aikaan muutoksen toiminnassa, joka johtaa solujakautumisesta ciliumin muodostukseen.

Aksoneemin tai silikan rakenteen tai toiminnan viat aiheuttavat ihmisillä useita häiriöitä, joita kutsutaan ciliopatiaiksi. Nämä sairaudet vaikuttavat eri kudoksiin, mukaan lukien silmät, munuaiset, aivot, keuhkot ja siittiöiden liikkuvuus (mikä johtaa usein miesten hedelmättömyyteen).

Keskialue

Yhdeksän mikrotubulusten kolmiosaa, jotka on järjestetty kehän ympäri (muodostavat lyhyen onton sylinterin), ovat keskialustan 'rakennuspalikoita' ja päärakenne.

Monien vuosien ajan sentrioolien rakennetta ja toimintaa ei otettu huomioon, huolimatta siitä, että 1880-luvulle mennessä centrosomi oli visualisoitu valomikroskopialla.

Theodor Boveri julkaisi vuonna 1888 perustutkimuksen, jossa kuvailtiin sperosen sensiinin alkuperä hedelmöityksen jälkeen. Lyhyessä tiedonannossaan 1887 Boveri kirjoitti seuraavaa:

”Centrosomi edustaa solun dynaamista keskustaa; Sen jakautuminen luo muodostuneiden tytärsolujen keskukset, joiden ympärille kaikki muut solukomponentit on järjestetty symmetrisesti… Centrosomi on solun todellinen jakajaelin, se välittää ydin- ja solunjakoa ”(Scheer, 2014: 1)..

Pian 1900-luvun puolivälin jälkeen, kun elektronimikroskopia kehittyi, Paul Schafer tutki ja selitti sentrioleiden käyttäytymistä.

Valitettavasti tätä työtä ei otettu huomioon suuressa osassa, koska tutkijat olivat alkaneet keskittyä Watsonin ja Krickin havaintoihin DNA: sta.

Centrosomi

Pari keskimääriä, jotka sijaitsevat ytimen vieressä ja kohtisuorassa toisiinsa nähden, ovat "centrosomi". Yksi keskipisteistä tunnetaan nimellä "isä" (tai äiti). Toinen tunnetaan nimellä "poika" (tai tytär; se on hieman lyhyempi ja sen pohja on kiinnitetty äidin pohjaan).

Proksimaaliset päät (kahden keskipisteen yhteydessä) upotetaan proteiini "pilveen" (mahdollisesti jopa 300 tai enemmän), joka tunnetaan nimellä mikrotubulusten järjestämiskeskus (MTOC), koska se tarjoaa rakentamiseen tarvittavan proteiinin mikrotubulusten.

MTOC tunnetaan myös nimellä "persentriolaarinen materiaali" ja se on negatiivisesti varautunut. Sitä vastoin distaalipäät (poispäin kahden keskipisteen liitoksesta) ovat positiivisesti varautuneita.

Centriolejen paria yhdessä ympäröivän MTOC: n kanssa kutsutaan "centrosomiksi".

Centrosomien päällekkäisyys

Kun keskipitkät alkavat kopioida, isä ja poika erottuvat hiukan toisistaan ja sitten jokainen keskipiste alkaa muodostaa uuden keskipisteen pohjaansa: isä uudella pojalla ja poika uudella omalla pojalla ("pojanpoika")..

Samalla kun tapahtuu keskialueen päällekkäisyyttä, myös ytimen DNA on päällekkäinen ja erottuva. Eli nykyinen tutkimus osoittaa, että keskiokopiointi ja DNA: n erottelu ovat jotenkin yhteydessä toisiinsa.

Solujen päällekkäisyys ja jakautuminen (mitoosi)

Mitoottista prosessia kuvataan usein initiaattorivaiheella, joka tunnetaan nimellä "rajapinta", jota seuraa neljä kehitysvaihetta.

Interfaasin aikana keskipitkät toistuvat ja jakautuvat kahteen pariin (yksi näistä pareista alkaa siirtyä ytimen vastakkaiselle puolelle) ja DNA jakaa.

Sensiirtojen jälkeen, jotka ovat keskimääriä, sentrioleiden mikrotubulukset ulottuvat ja kohdistuvat ytimen pääakselia pitkin muodostaen "mitoottisen kara".

Ensimmäisessä neljästä kehitysvaiheesta (vaihe I tai "profaasi") kromosomit tiivistyvät ja siirtyvät lähemmäksi toisiaan, ja ydinkalvo alkaa heikentyä ja liueta. Samanaikaisesti mitoottinen kara muodostetaan keskiparkien kanssa, jotka sijaitsevat nyt karan päissä.

Toisessa vaiheessa (vaihe II tai "metafaasi") kromosomien jouset kohdistuvat mitoottisen karan akseliin.

Kolmannessa vaiheessa (vaihe III tai "anaphase") kromosomaketjut jakautuvat ja siirtyvät nyt pidennetyn mitoottisen karan vastakkaisiin päihin.

Viimein, neljännessä vaiheessa (vaihe IV tai "telofaasi"), erotettujen kromosomien ympärille muodostuu uusia ydinmembraaneja, mitoottinen kara putoaa ja soluerottelu alkaa saada loppuun puolelta sytoplasmasta, joka kulkee jokaisen uuden ytimen mukana.

Mitoottisen karan molemmissa päissä keskiparipareilla on tärkeä vaikutus (ilmeisesti suhteessa voimiin, jotka negatiiviset ja positiiviset varaukset aiheuttavat sähkömagneettiset kentät aiheuttavat sen proksimaalisissa ja distaalisissa päissä) koko solunjakautumisprosessin ajan.

Centrosome ja immuunivaste

Altistuminen stressille vaikuttaa organismin toimintaan, laatuun ja elämän kestoon. Esimerkiksi infektion aiheuttama stressi voi johtaa infektoituneiden kudosten tulehdukseen, aktivoimalla immuunivasteen kehossa. Tämä reaktio suojaa sairastunutta organismia eliminoimalla taudinaiheuttajan.

Monet immuunijärjestelmän toiminnallisuuden näkökohdat tunnetaan hyvin. Molekyyliset, rakenteelliset ja fysiologiset tapahtumat, joissa centrosomi on mukana, ovat kuitenkin arvoitus.

Viimeaikaiset tutkimukset ovat havainneet odottamattomia dynaamisia muutoksia centrosomin rakenteessa, sijainnissa ja toiminnassa erilaisissa stressiin liittyvissä olosuhteissa. Esimerkiksi infektion olosuhteiden jäljittelemisen jälkeen faasien välisissä soluissa on havaittu lisääntyneen PCM: n ja mikrotubulusten tuotantoa.

Centrosomit immuunipinaasissa

Centrosomilla on erittäin tärkeä rooli immunologisen synapsin (SI) rakenteessa ja toiminnassa. Tämä rakenne muodostuu erikoistuneista vuorovaikutuksista T-solun ja antigeeniä esittelevän solun (APC) välillä. Tämä solu-solu-vuorovaikutus aloittaa centrosomin siirtymisen kohti SI: tä ja sen myöhemmän kytkemisen plasmamembraaniin.

Centrosome-telakointi SI: ssä on samanlainen kuin siliogeneesin aikana havaittu. Tässä tapauksessa se ei kuitenkaan aloita silikan kokoamista, vaan osallistuu pikemminkin SI: n organisointiin ja sytotoksisten rakkuloiden erittämiseen kohdesolujen liettämiseksi, josta tulee tärkeä elin T-solujen aktivoinnissa.

Centrosome ja lämpöstressi

Centrosomi on kohteena "molekyylin chaperoneille" (joukko proteiineja, joiden tehtävänä on auttaa muiden proteiinien laskostumista, kokoonpanoa ja solun kuljetusta), jotka tarjoavat suojan lämpöiskuilta ja stressiltä altistumiselta.

Stressitekijöihin, jotka vaikuttavat centrosomiin, kuuluvat DNA-vauriot ja lämpö (kuten kuumeisten potilaiden solujen kärsimät). DNA-vaurio käynnistää DNA: n korjausreitit, jotka voivat vaikuttaa centrosomitoimintaan ja proteiinikoostumukseen.

Lämmön aiheuttama stressi aiheuttaa sentrioolin rakenteen modifioinnin, sen häiritsemisen ja sen mikrotubulusten muodostamiskyvyn täydellisen inaktivoitumisen, mitoottisen karan muodostumisen muuttamisen ja mitoosin estämisen.

Centrosomien toiminnan häiriintyminen kuumeen voi olla adaptiivinen reaktio karan napojen inaktivoimiseksi ja estävän epänormaali DNA: n jakautuminen mitoosin aikana, etenkin kun otetaan huomioon useiden proteiinien mahdollinen toimintahäiriö lämmön aiheuttaman denaturoinnin jälkeen.

Se voisi myös antaa solulle lisäajan funktionaalisten proteiinien poolin palauttamiseksi ennen solunjaon aloittamista.

Toinen seuraus centrosomien inaktivoitumisesta kuumeen on sen kyvyttömyys siirtyä SI: hen sen järjestämiseksi ja osallistumiseksi sytotoksisten vesikkelien eritykseen.

Keskialueiden epänormaali kehitys

Sentrioolin kehitys on melko monimutkainen prosessi ja vaikka siihen osallistuu joukko sääteleviä proteiineja, erityyppisiä vikoja voi tapahtua.

Jos proteiinien osuudessa on epätasapaino, tytärkeskittymä voi olla viallinen, sen geometria voi vääristyä, parin akselit voivat poiketa kohtisuorasta, useita tytärkeskipisteitä voi kehittyä, tytärkeskuksen voi saavuttaa täyspitkä ennen Parien irrottaminen voi viivästyä.

Kun on olemassa väärä tai väärä kaksoiskappale keskialueista (geometrisillä virheillä ja / tai moninkertaisella kopioinnilla), DNA-replikaatio muuttuu, kromosomaalinen epävakaus (CIN) tapahtuu.

Samoin centrosomivirheet (esimerkiksi suurennettu tai suurennettu centrosomi) johtavat CIN: iin ja edistävät useiden tytärsentrioleiden kehitystä.

Nämä kehitysvirheet aiheuttavat soluille vaurioita, jotka voivat jopa johtaa pahanlaatuisiin sairauksiin.

Epänormaalit keskiosat ja pahanlaatuiset solut

Sääntelyproteiinien väliintulon ansiosta solut voivat toteuttaa epänormaalien itsekorjaamisen, kun keskipisteiden ja / tai centrosomien kehityksessä havaitaan poikkeavuuksia.

Kuitenkin, jos epänormaalisuuden itsekorjaamista ei saavuteta, epänormaalit tai monitytäriset keskiöt ("ylimääräiset keskiöt") voivat johtaa tuumorien muodostumiseen ("tuumorigeneesi") tai solukuolemaan.

Ylimääräisillä keskipisteillä on taipumus koalioitua, mikä johtaa sen, että ryhmä muodostuu centrosomille ("syöpäsoluille ominainen" centrosomin monistuminen "), muuttaen solujen polaarisuutta ja mitoosin normaalia kehitystä, mikä johtaa tuumorien esiintymiseen.

Soluille, joissa on ylimääräisiä keskialueita, on tunnusomaista ylimääräinen perisentriolaarinen materiaali, sylinterimäisen rakenteen keskeytyminen tai keskipisteiden ja keskimäärin ylimääräinen pituus, jotka eivät ole kohtisuorassa tai huonosti sijoittuneet.

On ehdotettu, että syöpäsolujen keskipisteiden tai sentriosomien klusterit voisivat toimia "biomarkkereina" terapeuttisten ja kuvantamisaiheiden, kuten superparamagneettisten nanohiukkasten, käytössä.

Viitteet

Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., ja Nogales, E. (2016). Mikrotubulukset: 50 vuotta tubuliinin löytämisestä. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
Buchwalter, RA, Chen, JV, Zheng, Y., ja Megraw, TL Centrosome in Cell Division, Development and Disease. els.
Gambarotto, D., ja Basto, R. (2016). Numeeristen Centersome-virheiden seuraukset kehityksessä ja sairauksissa. Kohteessa mikrotubuluksen sytoskeleton (sivut 117 - 149). Springer Wien.
Huston, RL (2016). Katsaus keskiöaktiivisuudesta ja väärästä toiminnasta solujakautumisen aikana. Biotieteiden ja biotekniikan kehitys, 7 (03), 169.
Inaba, K., ja Mizuno, K. (2016). Siittiöiden toimintahäiriöt ja ciliopatia. Lisääntymislääketiede ja biologia, 15 (2), 77 - 94.
Keeling, J., Tsiokas, L., ja Maskey, D. (2016). Celiaaripituuden säätelyn solumekanismit. Solut, 5 (1), 6.
Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, KC (2016). Molekyylisolubiologia. New York: WH Freeman ja yritys.
Matamoros, AJ, & Baas, PW (2016). Mikrotubulukset terveydessä ja hermoston rappeuttavat sairaudet. Brain Research Bulletin, 126, 217 - 225.
Pellegrini, L., Wetzel, A., Grannó, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Takaisin putkiin: mikrotubulusten dynamiikka Parkinsonin taudissa. Solun ja molekyylin biotieteet, 1-26.
Scheer, U. (2014). Centrosomitutkimuksen historialliset juuret: Boverin mikroskoopin diojen löytö Würzburgissa. Fil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
Severson, AF, von Dassow, G., ja Bowerman, B. (2016). Luku viiden munasolun meioottisen karan kokoonpano ja toiminta. Kehitysbiologian ajankohtaiset aiheet, 116, 65-98.
Soley, JT (2016). Vertaileva katsaus nisäkkäiden ja lintujen siemennesteen keskikompleksista: Vaihtelut aiheesta. Eläinten lisääntymistiede, 169, 14 - 23.
Vertii, A., ja Doxsey, S. (2016). Centrosome: immuunivasteen Phoenix-organeli. Yksisoluinen biologia, 2016.
Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, monipuolinen renessanssin organeli. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, 8 (12), 025049.
T-lymfosyyttien aktivointi Yhdysvaltojen liittohallituksen alkuperäinen teos - julkinen. Kääntäjä BQmUB2012110.
Alejandro Porto - Tiedoston johdannainen: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg, Petr94. Eukaryoottisen eläinsolun perusskeemi.
Kelvinsong - Centrosome Cycle (toimittajaversio).svg. Kääntänyt espanjaksi Alejandro Porto.
Kelvinsong - Oma työ. Kaavio centrosomista, ilman keltaista kehystä.
Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
NIAID / NIH - NIAID Flickrin valokuvavirta. Mikrokuva ihmisen T-lymfosyytistä (jota kutsutaan myös T-soluksi) terveen luovuttajan immuunijärjestelmästä.
Silvia Márquez ja Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
Yksinkertaistettu spermatozoonikaavio.svg: Mariana Ruizin johdannaisteos: Miguelferig.

CENTRIOLES: TOIMINNOT JA OMINAISUUDET - TIEDE - 2025