ARCHAEA-ALUE: ALKUPERÄ, OMINAISUUDET, LUOKITTELU, RAVITSEMUS - BIOLOGIA - 2025

Archaea verkkotunnuksen tai arkkien valtakunta on yksi kolmesta verkkotunnuksia elämän. Se koostuu mikroskooppisista yksisoluisista prokaryoottisista organismeista, jotka ovat hyvin samankaltaisia ​​ja samalla monin osin hyvin erilaisia ​​bakteereista ja eukaryooteista.

Carl Woesen johtama tutkijaryhmä osoitti tämän ryhmän olemassaolon vähän aikaa sitten, enemmän tai vähemmän 1970-luvun lopulla, ja katsoi, että elämä voitaisiin jakaa eukaryooteihin ja kahteen tyyppiseen prokaryoottisiin organismeihin: bakteereihin ja archaea, jota kutsutaan myös arkebakteereiksi.

"Morning Glory" -ilmalähteet Yellowstonen kansallispuistossa, USA, joiden värin antaa archaea (Lähde: ZYjacklin Wikimedia Commonsin kautta). Woesen ja yhteistyökumppaneiden tutkimukset perustuivat vertaileviin fylogeneettisiin analyyseihin kaikkien eläviä olentoja, ja käsitys kolmesta domeenista ylläpidetään huolimatta valtavasta määrästä sekvenssejä, joita edelleen lisätään ribosomaalisiin RNA-luetteloihin (tietokantoihin).

Nämä tutkimukset onnistuivat havaitsemaan mahdollisuutta, että arhaea on eukaryoottien sisaryhmä huolimatta niiden samanlaisuuksista prokaryoottisten vastineidensa (bakteerien) kanssa, joten ne voisivat edustaa "puuttuvaa linkkiä" prokaryoottien ja eukaryootien välillä.

Vaikka vain harvat ovat omistautuneita arhaea-tutkimuksiin ja monet biologian opiskelijat jättävät tämän ryhmän huomiotta, uskotaan, että nämä mikro-organismit edustavat yli 20% kaikista valtameren vesillä esiintyvistä prokaryooteista, välillä 1 - 1 5% maaperässä, ja hallitsevin ryhmä meren sedimenteissä ja geotermisissä elinympäristöissä.

Lisäksi archaealle on ominaista asuminen "äärimmäisissä" olosuhteissa, kuten kuumissa lähteissä, suolaliuoksissa, ympäristöissä, joissa on erittäin korkeat lämpötilat ja erittäin hapan pH, epäselvissä paikoissa, joissa happipitoisuus on hyvin alhainen tai nolla, jne.

Näillä mikro-organismeilla on suuri ekologinen merkitys, koska ne osallistuvat moniin biogeokemiallisiin sykleihin edistämällä esimerkiksi hiili-, typpi- ja rikkisykliä.

Evoluutioperä ja fylogeneettiset suhteet

Woesen ja hänen kollegojensa ehdottamien kolmen elämän alueen mahdollisesta alkuperästä on kolme teoriaa:

1. Bakteerit erottuivat ensin muodostaen linjan, joka tuotti arhaea ja eukaryootteja.
2. "Proto-eukaryoottinen" linja poikkesi täysin prokaryoottisesta linjasta (bakteerien ja archaea)
3. Archaea poikkesi suvusta, joka myöhemmin sai aikaan eukaryootteja ja bakteereja

Vuonna 1989 kaksi tutkijaa, Gogarten ja Iwabe, ehdottivat itsenäisesti tapaa analysoida kaikkia eläviä organismeja fylogeneettisesti (mitä on mahdotonta tehdä yhden geenin sekvenssitutkimuksista).

Iwabe käytti geenien duplikaation "varhaisissa" tapahtumissa tuotettujen geenisekvenssien analysointia, "juurten" elämän puuta vertaamalla pidennystekijöitä koodaavien paralogue-geenien sekvenssiä.

Pidentymistekijät ovat GTP: tä sitovia proteiineja, jotka osallistuvat translaatioon, erityisesti amyosyloituneiden siirto-RNA-molekyylien sitoutumiseen ribosomeihin ja peptidyylinsiirto-RNA: n siirtoon.

Kolmen ryhmän sekvenssien vertailutulosten mukaan arkean pidentymistekijöitä koodaavat geenit ovat samankaltaisia ​​eukaryoottisten organismien kuin bakteerien geenien kanssa.

Elämäpuu (Lähde: Tiedosto: Tiivistelmäpuun etiketit yksinkertaistettu.png Alkuperäinen lähettäjä oli TimVickers englanniksi Wikipediassa. Elisardojmin käännös galiciaan Wikimedia Commonsin kautta) Gogarten puolestaan ​​vertasi muiden geenien sekvenssejä, joita tapahtumien tuottama duplikaatiot, erityisesti niistä, jotka koodaavat vastaavasti archaea / eukaryooteissa ja bakteereissa löydetyn ATPaasi-entsyymin V-tyypin ja F-tyypin alayksiköitä.

Gogartenin saamat tulokset, kuten yllä mainitut, osoittavat, että nämä arhaea-geenit (jotka oletettavasti johtuivat geneettisistä päällekkäisyyksistä) liittyvät läheisemmin eukaryooteihin kuin niiden bakteerivaikutuksiin.

Näitä väitteitä tuki myös monien vuosien päästä myöhemmin suoritettu analyysi, joka käytti sekvenssejä toisesta kopioitujen geenien perheestä, aminoasyylisyntetaasien siirto-RNA: ita, vahvistaen käsitystä "läheisyydestä" arhaea ja eukaryoottien välillä.

Woesen puu

Woesen elämänpuu

Woese käytti Gogartenin ja Iwaben suorittamia analyysejä ja muita ribosomaalisiin RNA-sekvensseihin liittyviä tutkimuksia ehdottaakseen hänen ”versiota” elämäpuusta, kun käy selväksi, että arhaea ja eukaryootit muodostavat erillisiä ryhmistä ”sisaryhmiä”. bakteerit, vaikka arhaea ja bakteerien väliset ribosomaaliset RNA-sekvenssit ovat samankaltaisia ​​toistensa kanssa.

Archaea-alueen yleiset ominaisuudet

Archaea tunnetaan joistakin erityisistä ominaisuuksista (omista) ja myös siitä, että ne esittävät ominaisuuksien "yhdistelmiä", joiden ajateltiin olevan yksinomaisia ​​bakteereille tai eukaryoottisille organismeille.

- Kuten bakteerit, myös arhaea ovat prokaryoottisia organismeja, ts. Geneettisen materiaalin sisällä ei ole membraanin sulkemaa (niillä ei ole ydintä) eikä kalvoisia sytoplasmisia organelleja.

- Yleensä ne ovat bakteereja samankokoisia mikro-organismeja, niiden DNA on muodoltaan pyöreä kromosomi ja eräitä pienempiä pyöreitä fragmentteja, joita kutsutaan plasmideiksi.

- Heillä on bakteerien kanssa samanlaisten topoisomeraasi- ja gyraasientsyymien läsnäolo, mikä edustaa "epäsuoraa" todistusta "läheisyydestä" molempien organismiryhmien kromosomaalisen rakenteen suhteen.

- Archaea-geenit osoittavat kuitenkin hyvää homologiaa monien eukaryoottisten geenien kanssa, etenkin sellaisten, joiden löytö perustuu antibioottitutkimuksiin.

- Koneet eukaryootien ja archaea replikaatioon, transkriptioon ja translaatioon ovat hyvin samankaltaisia, etenkin DNA-polymeraasientsyymin suhteen.

- Heidän proteiineja koodaavissa geeneissä ei ole introneja (mutta toisilla on), muuten eukaryoottiset geenit. Lisäksi arhaeassa on DNA: hansa liittyviä histonin kaltaisia ​​proteiineja, läsnä eukaryooteissa ja poissa bakteereista.

- Niille on ominaista isoprenyylieetterilipidien läsnäolo solumembraaneissa, samoin kuin asyyliesterilipidien ja rasvahapposyntetaasin puuttuminen.

- Yksi sen RNA-polymeraasi-entsyymin alayksiköistä on jaettu, ja sen lähetti-RNA: eissa, kuten bakteereissa, ei ole ”huppaa” (englannin kielestä) niiden 5'-päässä.

- Heillä on hyvin erityinen herkkyysalue antibiooteille, ja niiden tyypin II restriktioentsyymit ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin ne, jotka on kuvattu bakteereille.

- Toinen tärkeä ominaisuus liittyy siihen tosiasiaan, että suurella osalla arhaea on soluseinä, mutta toisin kuin bakteerit, tämä ei koostu peptidoglykaanista.

Sen kalvojen lipidien ominaisuudet

Archaea membraanilipidit eroavat huomattavasti bakteereissa ja eukaryoottisissa organismeissa esiintyvistä lipideistä, ja tätä on pidetty erittäin tärkeänä erotusominaisuutena.

Tärkein ero näiden amfipaattisten molekyylien (hydrofiilisen polaarisen pään ja hydrofobisen apolaarisen kanssa) välillä on se, että sidos glyseroliosan ja rasvahappoketjujen välillä archaea-lipideissä on eetterisidoksen kautta, kun taas bakteerit ja eukaryootit vastaavat esterisidosta.

Toinen tärkeä ero on, että arhaea-alueella on lipidejä rasvahapoilla, joille on ominaista erittäin haarautuneet isoprenyyliketjut metyyliryhmien kanssa, kun taas eukaryooteissa ja bakteereissa on pääosin haarautumattomia ketjurasvahappoja.

Eukaryoottien ja bakteerien lipidit "rakentuvat" glyserolirungolle, johon rasvahappoketjut on esteröity asemissa, jotka vastaavat hiiliatomeja 1 ja 2, mutta arhaea-alueella glyserolieetterit sisältävät happoja rasvainen asemissa 2 ja 3.

Toinen ero membraanilipidien suhteen liittyy niiden biosynteettiseen reitteihin, koska jotkut entsyymit ovat myös erilaisia ​​arkeassa.

Esimerkiksi joillakin arhaea-lajeilla on bifunktionaalinen prenyyylitransferaasientsyymi, joka vastaa esiasteiden tuottamisesta sekä skvaleenin synteesille että glyseryylilipidi-isoprenoidien synteesille. Bakteerissa ja eukaryooteissa nämä toiminnot suoritetaan erillisillä entsyymeillä.

Archaea luokittelu

Arhaea-alueen ribosomaalisten RNA: ien pienten alayksiköiden sekvenssien tietojen mukaan tämä ryhmä on jaettu pääasiassa kahteen "fylaan", joita kutsutaan nimellä cylum Crenarchaeota ja phylum Euryarchaeota, joiden jäsenet ovat edellä kaikki, in vitro kasvatettu arhaea.

Kuitenkin monia äskettäin kuvattuja archaea-alueita ei ole viljelty in vitro, ja ne liittyvät vain etäällä sekvensseihin, jotka on eristetty laboratorioissa ylläpidetyistä lajeista.

Phylum Crenarchaeota

Tämä ryhmä muodostuu pääasiassa hypertermofiilisten ja termohappoofiilisten archaea-lajien eli toisten archaea-suvun lajeista, jotka asuvat epätyypillisissä ympäristöissä äärimmäisissä lämpö- ja pH-olosuhteissa.

Se koostuu yhdestä taksonomisesta luokasta, joka tunnetaan nimellä Thermoprotei, jonka sisällä ovat seuraavat viisi taksonomista luokkaa: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales ja Thermoproteales.

Esimerkkejä joihinkin mainittuihin luokkiin kuuluvista suvuista voivat olla suvut Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus ja Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Tämän ryhmän jäsenillä on jonkin verran laajempi ekologinen alue, koska niistä löytyy joitain hypertermofiilisiä, metaaniogeenisiä, halogeenisiä ja jopa termofiilisiä metanogeenisiä lajeja, jotka denitrifioivat archaeaa, rikkiä vähentäviä, raudan hapettavia ja joitain organotrofia.

Euriarkeoteille kuvattuja taksonomisia luokkia on kahdeksan ja ne tunnetaan nimellä Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci and Thermoplasmata.

Monet tähän ryhmään kuuluvat arhaea-alueet ovat levinneet laajalti, niitä esiintyy maaperässä, sedimenteissä ja merivedessä sekä kuvatuissa ääriympäristöissä.

pääjakso Thaumarchaeota

Tämä turvapaikka määritettiin suhteellisen äskettäin, ja hyvin harvat siihen kuuluvista lajeista on viljelty in vitro, joten näistä organismeista tiedetään vain vähän.

Kaikki kärjessä olevat jäsenet saavat energiansa ammoniakin hapettumisesta ja jakautuvat maailmanlaajuisesti makean veden vesistöihin, maaperään, sedimentteihin ja lämpövesiin.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota ja Goarchaeota

Jotkut alaan perehtyneet tutkijat, jotka perustuvat genomisten sekvenssien analyysiin, ovat äskettäin määrittäneet kolmen ylimääräisen fyylin olemassaolon Archaea-valtakunnassa, vaikka näille fylaille ehdotettuja lajeja ei ole vielä eristetty laboratoriossa.

Yleensä näiden fylan jäseniä on löydetty monien maa- ja meriekosysteemien pinnasta, mutta myös kuumista lähteistä ja syvänmeren hydrotermisistä järjestelmistä.

Ravitsemus

Suurin osa archaea-lajeista, joissa on kemostrofisia organismeja, ts. Ne kykenevät käyttämään erittäin pelkistettyjä epäorgaanisia yhdisteitä saadakseen tarvitsemansa energian metabolisen koneensa "liikuttamiseksi", etenkin sen, joka liittyy hengitykseen.

Niiden epäorgaanisten molekyylien "spesifisyys", joita ne käyttävät substraateina energian tuottamiseen, riippuu ympäristöstä, jossa kukin tietty laji kehittyy.

Muut arhaea, samoin kuin kasvit, levät, sammakot ja sinilevät ovat kykeneviä fotosynteesiin, ts. Ne käyttävät ja muuntavat auringonsäteiden valoenergian käyttökelpoiseksi kemialliseksi energiaksi.

Joidenkin archaea-alueiden on osoitettu asuttavan joidenkin märehtijöiden (mukaan lukien lehmät, lampaat, vuohet jne.) Vatsaa (pötsää), minkä vuoksi ne luokitellaan "keskinäiseksi archaeaksi", koska ne kuluttavat osa kuidusta, jonka nämä eläimet nauttivat, ja yhteistyössä joidenkin sen komponenttien sulamisen kanssa.

Jäljentäminen

Kuten bakteerit, archaea ovat yksisoluisia organismeja, joiden lisääntyminen on yksinomaan aseksuaalia. In vitro ylläpidetyistä lajeista kuvatut tärkeimmät mekanismit ovat:

- Binaarifissio, jossa kukin kaari "halkaistaan" kahteen osaan, jotta saadaan kaksi identtistä solua

- Odotus tai "sirpaloituminen", jossa solut levittävät itsestään "fragmentteja" tai "osia", jotka pystyvät muodostamaan uusia, geneettisesti identtisiä soluja.

elinympäristö

Archaea on liittynyt pääasiassa "ääriympäristöön", ts. Niihin luonnollisiin paikkoihin, jotka asettavat vakavia rajoituksia elävien olentojen normaalille kehitykselle, etenkin lämpötilan, pH: n, suolapitoisuuden, anaerobioosin (hapen puuttumisen) jne. Suhteen.; siksi heidän tutkimus on erittäin mielenkiintoinen, koska heillä on ainutlaatuisia mukautuksia.

Viimeisimmät molekyylianalyysitekniikat viljelmättömien mikro-organismilajien (eristettyjen ja laboratoriossa in vitro pidettyjen) tunnistamiseksi ovat kuitenkin mahdollistaneet archaea-esiintymisen havaitsemisen sellaisissa arjen ympäristöissä kuten maaperä, joidenkin eläinten pötsät, merivedet ja järvet, mm.

Kuitenkin suurin osa luonnossa tunnistetuista arkaaoista luokitellaan asuttamansa elinympäristön mukaan. Termit "hypertermofiilit", "happofiilit" ja "äärimmäiset termoasidofiilit", "äärimmäiset halogeeniprofiilit" tunnetaan kirjallisuudessa. ja "metanogeenit".

Hypertermofiilisen arkaaan käyttöympäristöt ovat sellaisia, joille on ominaista erittäin korkeat vakiolämpötilat (selvästi "normaalien" lämpötilojen yläpuolella, joille useimmat elävät olennot ovat alttiina).

Ympäristöissä, joissa äärimmäiset happofiilit elävät, on sitä vastoin ympäristöjä, joissa pH on erittäin matala, ja ne voidaan erottaa myös korkeista lämpötiloista (äärimmäiset termohappoofiilit), kun taas ääripäiden halogeeniprofiilien ympäristöihin kuuluvat ne, joissa suolojen pitoisuus on erittäin korkea.

Metanogeeniset arhaea elävät ilman happea tai anaerobioosia ympäristöissä, joissa ne voivat käyttää aineenvaihdunnassaan muita molekyylejä elektroniakseptoreina ja kykenevät tuottamaan metaania metabolisena "jätteenä".

Esimerkkejä archaea-lajeista

Archaea-lajeja tunnetaan lukuisia, mutta vain muutama niistä mainitaan täällä.

Ignicoccus hospitalis ja Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis kuuluu Ignicoccus-nimisiin crenarqueot-sukuun ja on kemolitoautotrofinen organismi, joka käyttää molekyylivetyä elektronidonorina rikin vähentämiseen. Tällä lajilla on pienin genomi kaikista in vitro toistaiseksi kuvattua archaeaa.

I. hospitalis käyttäytyy kuin toisen loisen "loinen" tai "symbionti": Nanoarchaeum equitans. Jälkimmäistä ei ole viljelty in vitro ja sen genomi on pienin kaikista kuvatuista viljelmättömistä archaea-alueista.

Se elää pääasiassa meriympäristössä eikä siinä ole geenejä lipidien, aminohappojen, nukleotidien tai kofaktorien biosynteesille, joten kokeelliset todisteet viittaavat siihen, että se saa nämä molekyylit vuorovaikutuksensa kanssa I. hospitalis -bakteerin kanssa.

Acidilobus saccharovorans

Tämä on termohappofiilisen anaerobisen arhaan laji, eli se elää huonoissa ympäristöissä tai vailla happea, korkeissa lämpötiloissa ja erittäin alhaisessa pH: ssa. Se löydettiin ensimmäisen kerran maan päällä olevista kuumien lähteiden kappaleista Kamtšatkassa.

Staphylothermus hellenicus

Tämä kaari kuuluu Crenarqueotasin reunaan, erityisesti desulfurokokkien järjestykseen. Se on hypertermofiilinen heterotrofinen arhaea (se elää erittäin kuumissa ympäristöissä) ja vaatii rikkiä energiaa varten.

Viitteet

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Toinen silta valtakuntien välillä: tRNA silmukoituu arkeassa ja eukaryooteissa. Cell, 89 (7), 1003 - 1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Autotroofinen hiilen kiinnitys archaeaan. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, & Doolittle, WF (1997). Archaea ja prokaryootti-eukaryoottimuutos. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, ja Jarrell, KF (2006). Arkealliset elinympäristöt - äärimmäisestä tavalliseen. Kanadalainen mikrobiologian päiväkirja, 52 (2), 73 - 116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., ja De Rosa, M. (1993). Archaea lipidien ainutlaatuiset piirteet. Systemaattinen ja sovellettu mikrobiologia, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., ja Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis ja Nanoarchaeum equitans: ultrainfrastruktuuri, solu-soluvuorovaikutus ja 3D-rekonstruktio jäätymissubstituoitujen solujen sarjaosastoista ja elektronikrotomografialla. Arkisto mikrobiologiasta, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP, & Göker, M. (2010). Matkalla genomipohjaiseen Archaea ja bakteerien luokitteluun? Systemaattinen ja sovellettu mikrobiologia, 33 (4), 175 - 182.
8. Offre, P., Spang, A., ja Schleper, C. (2013). Archaea biogeokemiallisissa jaksoissa. Annual Review of Microbiology, 67, 437-457.
9. Winker, S., ja Woese, CR (1991). Archaea-, bakteeri- ja Eucarya-domeenien määritelmä pienen alayksikön ribosomaalisten RNA-ominaisuuksien suhteen. Systemaattinen ja soveltuva mikrobiologia, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Fylogeny-ohjattu genominen tietosanakirja bakteereista ja arhaeasta. Nature, 462 (7276), 1056.