EKSOSYTOOSI: PROSESSI, TYYPIT, TOIMINNOT JA ESIMERKIT - BIOLOGIA - 2025

Eksosytoosia on prosessi, jossa materiaalia poistetaan ulos solun sytoplasmaan solukalvon läpi. Se tapahtuu solun sisällä olevien vesikkelien kautta, joita kutsutaan eksosomeiksi, jotka sulautuvat plasmamembraaniin ja vapauttavat niiden sisällön ulkoiseen ympäristöön. Käänteistä prosessia kutsutaan endosytoosiksi.

Kuten endosytoosi, se on eukaryoottisoluille ainutlaatuinen prosessi. Endosytoosin ja eksosytoosin toimintojen on oltava dynaamisessa ja tarkalla tasapainolla solukalvon ylläpitämiseksi sille ominaista kokoa ja koostumusta varten.

LadyofHats-kirjasin

Eksosytoosia esiintyy ensin solussa sellaisten aineiden eliminoimiseksi, joita ruuansulatuskanava ei sula, ja jotka tulivat siihen endosyyttisen prosessin aikana. Lisäksi se on mekanismi, jota käytetään hormonien vapautumiseen eri solutasoilla.

Eksosytoosi voi myös kuljettaa aineita soluesteen läpi, mikä tarkoittaa soluun tulon ja poistumisen prosessien kytkemistä toisiinsa.

Aine voidaan vangita verisuonen seinämän yhdeltä puolelta pinosytoosin kautta, mobilisoida solun läpi ja vapauttaa toiselta puolelta eksosytoosin kautta.

Mitä ovat eksosomit?

Eksosomit ovat pieniä, erilaisesta alkuperästä olevia kalvovesikkeleitä, jotka erittyy useimmissa solutyypeissä ja joiden uskotaan olevan tärkeä rooli solujen välisessä viestinnässä. Vaikka eksosomeja kuvataan vasta äskettäin, kiinnostus näihin vesikkeleihin on lisääntynyt dramaattisesti viime vuosina.

Tämä löytö herätti uudelleen kiinnostusta eritettyjen kalvovesikkeleiden yleiseen kenttään, joka osallistui solujen välisen viestinnän modulointiin.

Eksosomeja pidettiin alun perin erittäin spesifisinä soluorgaanisina, joiden materiaali solu hylkäsi, koska niissä oli ei-toivottuja molekyylikomponentteja tai "metabolista roskaa". Niitä pidettiin myös solukuoleman symbolina, koska ne kantoivat jäteaineita.

Kuitenkin sen jälkeen, kun havainto, että ne sisältävät proteiineja, lipidejä ja geneettistä materiaalia (kuten säätelyyn osallistuvat molekyylit, mukaan lukien mRNA ja mikroRNA), pääteltiin, että ne voivat vaikuttaa soluihin monimutkaisemmalla tavalla.

Prosessi

Samoin kuin endosytoosi, solun eritysprosessi vaatii energiaa ATP: n muodossa, koska se muodostaa aktiivisen prosessin. Golgin laitteella on keskeinen rooli eksosytoosissa, koska solun eritykseen tarkoitetut materiaalit pakkaava kalvo hajoaa siitä.

Solunsisäiset kuljetusvesikkelit ovat peräisin Golgi-laitteesta, joka liikkuu sisällöllään sytoplasman läpi, sytoplasmisen mikrotubuluksia pitkin, solukalvoa kohti, sulautuen siihen ja vapauttaen niiden sisällön solunulkoiseen nesteeseen.

Endosytoosi ja eksosytoosi ylläpitävät solussa tasapainon, joka mahdollistaa plasmakalvon mittojen ja ominaisuuksien säilymisen. Muutoin solun kalvo muuttaisi sen mittoja, kun sitä pidennettäisiin lisäämällä siihen lisättyjen eritysrakkojen kalvo.

Tällä tavalla eksosytoosiin lisätty ylimääräinen kalvo integroituu uudelleen endosytoosilla, palauttamalla tämä kalvo endosyyttisten rakkuloiden läpi Golgi-laitteeseen, jossa se kierrätetään.

Ei eksosomit, jotka eivät ole peräisin Golgi-laitteesta

Kaikki eksosytoosiin tarkoitetut materiaalit eivät ole peräisin Golgi-laitteen transverkosta. Osa tästä tulee varhaisista endosomeista. Nämä ovat soluorgaanioita, jotka ovat erikoistuneet vastaanottamaan endosytoosiprosessin aikana muodostuneita vesikkeleitä.

Näiden sisällä, sen jälkeen kun se on sulautettu endosomiin, osa sisällöstä käytetään uudelleen ja kuljetetaan solukalvoon vesikkelien avulla, jotka muodostuvat itse endosomiin.

Toisaalta presynaptisissa terminaaleissa välittäjäaineita vapautetaan itsenäisissä vesikkeleissä hermoviestinnän nopeuttamiseksi. Viimeksi mainitut ovat usein alla kuvattuja konstitutiivisia eksosytoosipulikkeja.

Tyypit

Eksosytoosiprosessi voi olla konstitutiivinen tai jaksoittainen, jälkimmäinen tunnetaan myös nimellä säännelty eksosytoosi. Vesikkelit voivat tulla soluosastoista, kuten primaarisista endosomeista (jotka myös vastaanottavat endosyyttisiä vesikkeleitä), tai ne voidaan tuottaa suoraan Golgi-laitteen trans-domeenissa.

Proteiinien tunnistaminen kohti yhtä eksosytoosireittiä tai toista annetaan havaitsemalla proteiinien väliset jaetut signaalialueet.

Konstitutiivinen eksosytoosireitti

Tämän tyyppistä eksosytoosia esiintyy kaikissa soluissa ja jatkuvasti. Täällä monia liukoisia proteiineja välitetään jatkuvasti solun ulkopuolelle, ja monet muut kierrätetään, sisällyttämällä itsensä plasmamembraaniin nopeuttamaan ja mahdollistamaan niiden uudistumisen, koska endosytoosin aikana kalvo internalisoituu nopeasti.

Tätä eksosytoosireittiä ei ole säännelty, joten se on aina prosessissa. Esimerkiksi suolen pikarisoluissa ja sidekudoksen fibroblasteissa eksosytoosi on konstitutiivinen, jota esiintyy jatkuvasti. Pikkosolut vapauttavat jatkuvasti limaa, kun taas fibroblastit vapauttavat kollageenia.

Monissa soluissa, jotka ovat polarisoituneita kudoksissa, kalvo on jaettu kahteen erilliseen domeeniin (apikaalinen ja basolateraalinen domeeni), jotka sisältävät sarjan proteiineja, jotka liittyvät niiden toiminnalliseen erilaistumiseen.

Näissä tapauksissa proteiinit kuljetetaan selektiivisesti eri domeeneihin konstitutiivisen reitin kautta Golgin trans-verkosta.

Tämä saavutetaan ainakin kahdella tyypillisellä muodostuneella eritysrakkeella, jotka kohdistuvat suoraan näiden polarisoituneiden solujen apikaaliseen tai basolateraaliseen domeeniin.

Säännelty eksosytoosireitti

Tämä prosessi on yksinomainen eritykseen eritettäville soluille, joissa Golgi-laitteen trans-domeeni valitsee sarjan proteiineja tai rauhasia sisältäviä tuotteita ja lähettää ne erityisiin eritysrakuloihin, joissa ne konsentroidaan ja vapautetaan sitten solunulkoiseen matriisiin, kun ne saa jonkin verran solunulkoista ärsytystä.

Monet endokriiniset solut, jotka varastoivat hormoneja erittyvissä vesikkeleissä, aloittavat eksosytoosin vasta sen jälkeen, kun ovat tunnistaneet solun ulkopuolelta tulevan signaalin, joka on jaksollinen prosessi.

Vesikkeleiden fuusio solumembraaniin on yleinen prosessi erilaisissa solutyypeissä (neuroneista endokriinisoluihin).

Proteiinit, jotka osallistuvat säännellyn eksosytoosin prosessiin

Kaksi proteiiniperhettä osallistuu eksosytoosiprosessiin:

• Rab, jotka vastaavat vesikkelin kiinnittymisestä kalvoon ja antavat spesifisyyden vesikulaariseen kuljetukseen. Ne liittyvät yleensä GTP: hen sen aktiivisessa muodossa.
• Toisaalta SNARE-efektoriproteiinit mahdollistavat fuusion membraanien välillä. Kalsiumin (Ca2 +) pitoisuuden nousu solun sisällä toimii signaalina prosessissa.

Rab-proteiini tunnistaa solunsisäisen Ca2 +: n kasvun ja aloittaa vesikkelin kiinnittymisen kalvoon. Fuusioituneen vesikkelin alue avautuu ja vapauttaa sen sisällön solunulkoiseen tilaan, kun taas vesikkeli sulautuu solukalvoon.

Exosytosis "kiss and run"?

Tässä tapauksessa kalvoon sulautuva vesikkeli ei tee niin kokonaan, vaan tekee sen väliaikaisesti muodostaen pienen aukon kalvoon. Tällöin sappirakon sisäosa tulee kosketuksiin solun ulkopuolen kanssa, jolloin se vapauttaa sisällön.

Huokos sulkeutuu heti sen jälkeen ja sappirakko pysyy sytoplasmisen puolella. Tämä prosessi on läheisesti sidoksissa hippokampuksen synapsiin.

ominaisuudet

Solut suorittavat eksosytoosiprosessin kuljettaakseen ja vapauttaakseen suuria, lipofobisia molekyylejä soluissa syntetisoituneina proteiineina. Se on myös mekanismi, jolla jäte, joka jää lysosomeihin solunsisäisen ruuansulatuksen jälkeen, kaadetaan.

Eksosytoosi on tärkeä välittäjä varastoituneiden ja inaktiivisten proteiinien (tsymogeenit) aktivoinnissa. Esimerkiksi ruuansulatusentsyymejä tuotetaan ja varastoidaan, jotka aktivoituvat sen jälkeen kun ne on vapautettu soluista suolimen luumeniin tämän prosessin kautta.

Eksosytoosi voi myös toimia transkytoosiprosessina. Jälkimmäinen koostuu mekanismista, joka sallii joidenkin aineiden ja molekyylien kulkea solun sytoplasman läpi, siirtyen solunulkoisesta alueesta toiseen solunulkoiseen alueeseen.

Transkytoosin rakkuloiden liikkuminen riippuu solun sytoskeletonista. Aktiinimikrokuiduilla on motorinen rooli, kun taas mikrotubulukset osoittavat rakkuloiden suunnan.

Transkytoosi antaa suurten molekyylien kulkea epiteelin läpi pysyen vahingoittumattomina. Tässä prosessissa vauvat imevät äidin vasta-aineet maidon kautta. Ne imeytyvät suolen epiteelin apikaaliseen pintaan ja vapautuvat solunulkoiseen nesteeseen.

Eksosomit solujen välisinä sanansaattajina

Immuunijärjestelmässä erittyvillä rakkuloilla tai eksosomeilla on tärkeä rooli solujen välisessä viestinnässä. Joidenkin solujen, kuten B-lymfosyyttien, on osoitettu erittävän eksosomeja molekyyleillä, jotka ovat välttämättömiä adaptiiviselle immuunivasteelle.

Mainituissa eksosomeissa on myös MHC-peptidikomplekseja immuunijärjestelmän spesifisille T-soluille.

Dendriittisolut erittävät samoin eksosomeja MHC-peptidikomplekseilla, jotka indusoivat kasvaimen vastaisia ​​immuunivasteita. Useat tutkimukset ovat osoittaneet, että jotkut solut erittävät nämä eksosomit ja toiset vangitsevat ne.

Tällä tavalla lisätään tai saadaan tärkeitä molekyylielementtejä, kuten antigeenejä tai peptidikomplekseja, jotka lisäävät antigeeniä esittelevien solujen etäisyyttä.

Samoin tämä tiedonvaihtoprosessi lisää immuunivasteiden tai jopa negatiivisten signaalien, jotka johtavat kohdesolun kuolemaan, induktion tehokkuutta.

Jotkut yritykset on yritetty käyttää eksosomeja eräänlaisena syöpähoitona ihmisillä, tarkoituksena välittää tietoa, joka moduloi kasvainsoluja johtaen ne apoptoosiin.

esimerkit

Organismeissa, kuten alkueläimissä ja sienissä, joilla on solunsisäinen pilkkominen, ravintoaineet imeytyvät fagosytoosin avulla ja sulamattomat jäänteet poistetaan solusta eksosytoosin avulla. Muissa organismeissa prosessi kuitenkin muuttuu monimutkaisemmaksi.

Selkärankaisten eksosytoosi

Nisäkkäissä punasolujen muodostumisen aikana ydin supistuu yhdessä muiden organelien kanssa ja muuttuu eturauhaselliseksi. Sitten tämä kääritään vesikkeliin ja karkotetaan solusta eksosytoosiprosessin kautta.

Sitä vastoin monet endokriiniset solut, jotka varastoivat hormoneja erittävissä vesikkeleissä, aloittavat eksosytoosin vasta sen jälkeen, kun ovat tunnistaneet solun ulkopuolelta tulevan signaalin, koska kyseessä on jaksoittainen tai säännelty eksosytoosiprosessi.

Eksosytoosilla on tärkeä rooli joissakin kehon vastemekanismeissa, kuten tulehduksessa. Tätä vastemekanismia välittää pääasiassa histamiini, jota on läsnä syöttösoluissa.

Kun histamiini vapautuu solun ulkopuolelle eksosytoosin kautta, se sallii verisuonien laajentumisen, mikä tekee niistä läpäisevämpiä. Lisäksi se lisää hermojen herkkyyttä, aiheuttaen tulehduksen oireita.

Eksosytoosi välittäjäaineiden vapautumisessa

Neurotransmitterit liikkuvat nopeasti synaptisen liittymän läpi sitoutuen reseptoreihin postsynaptisessa osassa. Neurotransmitterien varastointi ja vapautus suoritetaan monivaiheisella prosessilla.

Yksi merkityksellisimmistä vaiheista on synaptisten rakkuloiden liittyminen presynaptiseen kalvoon ja niiden sisällön vapauttaminen eksosytoosina synaptiseen rakoon. Neuronasolut vapauttavat serotoniinin tällä tavalla.

Tässä tapauksessa mekanismin laukaisee solunpolarisaatio, joka indusoi kalsiumkanavien avautumisen, ja kun se tulee soluun, se edistää tämän välittäjäaineen karkotusmekanismia erittyvien vesikkeleiden läpi.

Eksosytoosi muissa eukaryooteissa

Eksosytoosi on keino, jolla kalvoproteiinit implantoidaan itsensä solukalvoon.

Kasvisoluissa eksosytoosia käytetään soluseinien muodostamiseen. Tämän prosessin kautta jotkut proteiinit ja tietyt hiilihydraatit, jotka on syntetisoitu Golgi-laitteessa, mobilisoidaan membraanin ulkopuolelle, käytettäväksi mainitun rakenteen rakentamisessa.

Monissa protisteissa, joissa ei ole soluseinää, on supistuvia tyhjiöitä, jotka toimivat solupumpuina. Ne tunnistavat solun sisällä olevan ylimääräisen veden ja karkottavat sen sen ulkopuolelle tarjoamalla osmoottisen säätelymekanismin. Supistuvan vakuolin toiminta suoritetaan eksosytoosiprosessina.

Jotkut virukset käyttävät eksosytoosia

Koteloidut DNA-virukset käyttävät eksosytoosia vapautusmekanismina. Virionin kertolaskun ja kokoamisen jälkeen isäntäsolussa ja sen jälkeen kun se on hankkinut nukleoproteiinin verhokäyrän, se poistuu solun ytimestä, siirtyen endoplasmaiseen retikulumiin ja sieltä karkotusvesikkeleihin.

Tämän vapautusmekanismin kautta isäntäsolu pysyy ehjänä, toisin kuin monet muut kasvi- ja eläinvirukset, jotka aiheuttavat solujen autolyysin näiden solujen poistumiseksi.

Viitteet

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. ja Walter, P. (2004). Oleellinen solubiologia. New York: Garland Science. 2. painos
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Solun molekyylibiologia. Garland Science, Taylor ja Francis -ryhmä.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Solu. (s. 397 - 402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Biokemian oppikirja: kliinisillä korrelaatioilla. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, ja Reudelhuber, TL (2007). Valkuaisaineiden lähettäminen tiheisiin erityseinämärakeisiin: vielä paljon selvitettävää. Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integroituneet eläintieteen periaatteet. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Mikro-organismien biologia. Pearson koulutus.
8. Maravillas-Montero, JL, ja Martínez-Cortés, I. (2017). Antigeeniä esittelevien solujen eksosomit ja niiden rooli immuunivasteiden säätelyssä. Revista alergia México, 64 (4), 463 - 476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, ja García, PM (2017). Kasvien ja eläinten histologian atlas. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76 - 77.
10. Silverthorn, DU (2008). Ihmisen fysiologia / Ihmisen fysiologia: Integroitu lähestymistapa. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiologia. Käänsin.
12. Stevens, CF, ja Williams, JH (2000). "Kiss and run" eksosytoosi hippokampuksen synapsissa. Kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Eksosomit: eritetyt vesikkelit ja solujenvälinen viestintä. F1000-biologiaraportit, 3.