- Löytö ja historiallinen näkökulma
- ominaisuudet
- Lysosomien morfologia
- Lysosomit sisältävät useita entsyymejä
- Lysosomien ympäristö on hapan
- ominaisuudet
- autophagy
- Mikä on autofagia?
- Autofagia ja paastovaiheet
- Autofagia ja organismien kehitys
- Endosytoosi ja fagosytoosi
- Lysosomityypit
- Lysosomien muodostuminen
- Erot endosomien ja lysosomien välillä
- Liittyvät sairaudet
- Viitteet
Lysosomeihin ovat soluelimiä solukalvoja, jotka sijaitsevat eläinsolut. Ne ovat osastoja, joiden pH on hapan ja joissa on runsaasti ruoansulatusentsyymejä ja jotka pystyvät hajottamaan kaikenlaisia biologisia molekyylejä: proteiineja, hiilihydraatteja ja nukleiinihappoja.
Lisäksi ne voivat hajottaa materiaalia solun ulkopuolelta. Tästä syystä lysosomeilla on useita toimintoja solujen aineenvaihdunnassa ja hydrolyyttisistä entsyymeistä rikkaan koostumuksensa ansiosta niitä kutsutaan usein solun "vatsaksi".
Lysosomit muodostuvat fuusioimalla vesikkeleitä, jotka ilmenevät Golgin laitteesta. Solu tunnistaa tietyt sekvenssit, jotka toimivat "leimoina" hydrolyyttisissä entsyymeissä, ja lähettää ne muodostaviin lysosomeihin.
Nämä vakuolit ovat muodoltaan pyöreitä ja niiden koko vaihtelee huomattavasti, muodostaen melko dynaamisen solurakenteen.
Löytö ja historiallinen näkökulma
Tutkija Christian de Duve löysi lysosomit yli 50 vuotta sitten. De Duven ryhmä oli tekemässä kokeita, joissa oli mukana solunmuodostustekniikka tiettyjen entsyymien sijainnin selvittämiseksi.
Tämä kokeellinen protokolla mahdollisti organelleiden löytämisen, koska tutkijat huomasivat, että hydrolyyttisten entsyymien vapautuminen lisääntyi, kun ne lisäsivät yhdisteitä, jotka pilasivat kalvoja.
Myöhemmin molekyylibiologian tekniikoiden parantaminen ja parempien laitteiden - kuten elektronimikroskooppien - olemassaolo onnistuivat vahvistamaan sen läsnäolon. Itse asiassa voitiin päätellä, että lysosomit miehittävät 5% solun sisäisestä tilavuudesta.
Jonkin aikaa sen löytämisen jälkeen, sen sisätiloissa havaittiin hydrolyyttisten entsyymien läsnäolo, joka muutti lysosomista eräänlaisena hajoamiskeskuksena. Lisäksi lysosomit liittyivät endosyyttiseen elämään.
Historiallisesti lysosomeja pidettiin endosytoosin päätepisteenä, joita käytettiin vain molekyylien hajoamiseen. Nykyään lysosomien tiedetään olevan dynaamisia soluosastoja, jotka kykenevät fuusioitumaan monien lisäorgaanien kanssa.
ominaisuudet
Protoni pumppaa lysosomikalvon läpi. Lähde: Alejandro Porto
Lysosomien morfologia
Lysosomit ovat eläinsolujen ainutlaatuisia osastoja, joissa on erilaisia entsyymejä, jotka kykenevät hydrolysoimaan proteiineja ja sulamaan tiettyjä molekyylejä.
Ne ovat tiheitä, pallomaisia tyhjiöitä. Rakenteen koko on hyvin monimuotoinen ja riippuu aikaisemmin siepatusta materiaalista.
Lysosomit yhdessä endoplasmisen retikulumin ja Golgi-laitteen kanssa ovat osa solun endomembraanijärjestelmää. Vaikka nämä kolme rakennetta ovat kalvojen verkkoja, ne eivät ole jatkuvia keskenään.
Lysosomit sisältävät useita entsyymejä
Lysosomien pääominaisuus on niiden sisällä olevien hydrolyyttisten entsyymien paristo. On noin 50 entsyymiä, jotka kykenevät hajottamaan monenlaisia biomolekyylejä.
Näitä ovat nukleaasit, proteaasit ja fosfataasit (jotka poistavat fosfaattiryhmät fosfolipidimononukleotideista ja muista yhdisteistä). Ne sisältävät lisäksi muita entsyymejä, jotka vastaavat polysakkaridien ja lipidien hajoamisesta.
Loogisesti, nämä ruuansulatusentsyymit on erotettava tilallisesti muista solukomponenteista niiden hallitsemattoman hajoamisen välttämiseksi. Siten solu voi "valita" yhdisteet, jotka on poistettava, koska se voi säädellä lysosomiin tulevia alkuaineita.
Lysosomien ympäristö on hapan
Lysosomien sisäpuoli on hapan (lähellä 4,8), ja sen sisältämät entsyymit toimivat hyvin tässä pH-tilassa. Siksi niitä kutsutaan happohydrolaaseiksi.
Tämän soluosaston ominaishappo-pH ylläpidetään protonipumpun ja kloridikanavan läsnäolon takia kalvossa. Yhdessä ne kuljettavat suolahappoa (HCl) lysosomiin. Pumppu sijaitsee ankkuroituna organelin kalvoon.
Tämän happaman pH: n tehtävänä on aktivoida lysosomissa olevat erilaiset hydrolyyttiset entsyymit ja välttää - mikäli mahdollista - niiden entsymaattinen aktiivisuus sytosolin neutraalissa pH: ssa.
Tällä tavalla meillä on jo kaksi estettä, jotka toimivat suojana hallitsematonta hydrolyysia vastaan: pitämällä entsyymejä eristetyssä osastossa ja että nämä entsyymit toimivat hyvin tämän osaston happamassa pH: ssa.
Vaikka lysosomikalvo murtuisi, entsyymien vapautumisella ei olisi paljon vaikutusta - sytosolin neutraalin pH: n takia.
ominaisuudet
Lysosomin sisäisessä koostumuksessa hallitsevat hydrolyyttiset entsyymit, minkä vuoksi ne ovat tärkeä solujen aineenvaihdunnan alue, jossa tapahtuu endosytoosilla soluun saapuvien solunulkoisten proteiinien pilkkominen, organelien ja sytosolisten proteiinien kierrätys.
Seuraavaksi tutkimme perusteellisesti lysosomien näkyvimpiä toimintoja: molekyylien hajoamista autofagin avulla ja hajoamista fagosytoosin avulla.
autophagy
Mikä on autofagia?
Yksi mekanismi, joka vangitsee solun proteiineja, on nimeltään "itse syövä" autofagia. Tämä tapahtuma auttaa ylläpitämään solujen homeostaasia, hajottaen solujen rakenteita, joita ei enää tarvita, ja myötävaikuttaa organelleiden kierrätykseen.
Tämän ilmiön kautta tapahtuu autofagosomiksi kutsuttujen vesikkeleiden muodostuminen. Nämä ovat pieniä sytoplasman tai muiden soluosastojen alueita, jotka tulevat endoplasmisesta retikulusta, jotka sulautuvat lysosomien kanssa.
Molemmilla organelleilla on kyky sulautua, koska niitä rajaa lipidiluonteinen plasmamembraani. Se on samanlainen kuin yritetään sovittaa kaksi saippuakuplia yhteen - teet suuremman.
Fuusion jälkeen lysosomin entsymaattinen sisältö on vastuussa komponenttien hajoamisesta, jotka olivat toisen muodostuneen vesikkelin sisällä. Näiden molekyylien sieppaaminen näyttää olevan prosessi, josta puuttuu selektiivisyys, mikä aiheuttaa pitkäikäisessä sytosolissa olevien proteiinien hajoamisen.
Autofagia ja paastovaiheet
Solussa autofágiatapahtumaa näyttää säätelevän käytettävissä olevien ravintoaineiden määrä.
Kun vartalo kokee ravintoaineiden puutteen tai kokee pitkiä paastojaksoja, hajoamisreitit aktivoituvat. Tällä tavalla solu pystyy hajottamaan proteiineja, jotka eivät ole välttämättömiä, ja saa aikaan tiettyjen organelleiden uudelleenkäytön.
Tieto siitä, että lysosomilla on tärkeä rooli paaston aikana, on lisännyt tutkijoiden kiinnostusta tähän organelliin.
Autofagia ja organismien kehitys
Lysosomilla on aktiivisen osallistumisensa aikana vähäravintoisten pitoisuuksien lisäksi tärkeä rooli tiettyjen orgaanisten olentojen suvun kehittämisessä.
Joissakin tapauksissa kehitykseen sisältyy kehon täydellinen uusinta, mikä tarkoittaa, että tietyt elimet tai rakenteet on poistettava prosessin aikana. Esimerkiksi hyönteisten metamorfoosissa lysosomien hydrolyyttinen pitoisuus edistää kudosten uudistumista.
Endosytoosi ja fagosytoosi
Endosytoosilla ja fagosytoosilla on merkitys solujen ulkopuolisten elementtien imeytymisessä ja niiden myöhemmässä hajoamisessa.
Fagosytoosin aikana tietyt solut - kuten makrofagit - ovat vastuussa suurten hiukkasten, kuten bakteerien tai solujätteiden, nielemisestä tai hajottamisesta.
Nämä molekyylit nauttivat fagosyyttinen vakuoli, nimeltään fagosomi, joka, kuten edellisessä tapauksessa, sulautuu lysosomien kanssa. Fuusio johtaa ruoansulatusentsyymien vapautumiseen fagosomissa ja partikkelit hajoavat.
Lysosomityypit
Jotkut kirjoittajat erottavat tämän osaston kahteen päätyyppiin: tyyppi I ja tyyppi II. Tyypin I tai primaariset lysosomit osallistuvat hydrolyyttisten entsyymien varastointiin, kun taas sekundaariset lysosomit liittyvät katalyyttisiin prosesseihin.
Lysosomien muodostuminen
Lysosomien muodostuminen alkaa molekyylien ottamisesta ulkopuolelta endosyyttisten vesikkeleiden läpi. Jälkimmäinen sulautuu muihin rakenteisiin, joita kutsutaan varhaisiksi endosomeiksi.
Myöhemmin varhaiset endosomit käyvät läpi kypsymisprosessin, mikä aiheuttaa myöhäisiä endosomeja.
Kolmas komponentti ilmestyy muodostumisprosessiin: kuljetusrakkut. Ne sisältävät happohydrolaaseja Golgi-laitteen trans-verkosta. Molemmat rakenteet - kuljetusvesikkelit ja myöhäiset endosomit - sulautuvat ja muuttuvat lysosomiksi saatuaan lysosomaalisten entsyymien joukon.
Prosessin aikana membraanireseptoreiden kierrätys tapahtuu kierrättämällä endosomeja.
Hapotut hydrolaasit erotetaan mannoosi-6-fosfaattireseptoreista sellaisten organelien fuusioprosessin aikana, jotka aiheuttavat lysosomeja. Nämä reseptorit siirtyvät uudelleen Golgi-trans-verkkoon.
Erot endosomien ja lysosomien välillä
Sekaannus termien endosomit ja lysosomi välillä on yleinen. Edelliset ovat membraanilla suljettuja soluosastoja - kuten lysosomit. Kriittinen ero kahden organellin välillä on kuitenkin se, että lysosomeista puuttuu mannoosi-6-fosfaattireseptoreita.
Näiden kahden biologisen kokonaisuuden lisäksi on olemassa muun tyyppisiä vesikkeleitä. Yksi niistä on tyhjiöitä, joiden pitoisuus on pääosin vettä.
Kuljetusvesikkelit, kuten nimensä viittaavat, osallistuvat aineiden liikkumiseen solun muihin paikkoihin. Erittävät vesikkelit puolestaan poistavat jätemateriaalia tai kemikaaleja (kuten neuronien synapsiin osallistuvat).
Liittyvät sairaudet
Ihmisillä lysosomientsyymejä koodaavien geenien mutaatiot liittyvät yli 30 synnynnäiseen sairauteen. Termi "lysosomaaliset varastointitaudit" kattaa nämä patologiat.
Yllättäen monet näistä tiloista johtuvat yhden lysosomaalisen entsyymin vaurioista.
Vaikuttamattomissa yksilöissä lysosomien sisällä ei-toiminnallisen entsyymin seurauksena on jätetuotteiden kertyminen.
Yleisin lysosomaalisen saostumisen muutos tunnetaan Gaucherin taudina, ja se liittyy geenin mutaatioon, joka koodaa glykolipideistä vastaavaa entsyymiä. Kummallista tosiasiaa, että tauti osoittaa melko suurta esiintyvyyttä juutalaisten keskuudessa, ja sitä esiintyy yhdellä jokaisesta 2500 yksilöstä.
Viitteet
- Cooper, GM, Hausman, RE, ja Hausman, RE (2000). Solu: molekyylinäkökulma. ASM paina.
- Holtzman, E. (2013). Lysosomeihin. Springer Science & Business Media.
- Hsu, VW, Lee, SY ja Yang, JS (2009). Kehittyvä ymmärrys COPI-vesikkelin muodostumisesta. Luontoarvostelut Molecular cell biology, 10 (5), 360.
- Kierszenbaum, AL, ja Tres, L. (2015). Histologia ja solubiologia: johdatus patologian e-kirjaan. Elsevier terveystieteet.
- Luzio, JP, Hackmann, Y., Dieckmann, NM, & Griffiths, GM (2014). Lysosomien ja lysosomiin liittyvien organelien biogeneesi. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, 6 (9), a016840.
- Luzio, JP, Pryor, PR ja Bright, NA (2007). Lysosomit: fuusio ja toiminta. Luontoarvostelut Molecular cell biology, 8 (8), 622.
- Luzio, JP, Rous, BA, Bright, NA, Pryor, PR, Mullock, BM, ja Piper, RC (2000). Lysosomi-endosomi -fuusio ja lysosomien biogeneesi. J Cell Sci, 113 (9), 1515-1524.