GLYCOLIPIDS: LUOKITTELU, RAKENNE JA TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2025

Glykolipidit ovat kalvolipidien hiilihydraatti niiden polaarisia pääryhmiä. Niillä on epäsymmetrinen jakauma kalvojen lipidien välillä, koska niitä esiintyy yksinomaan solukalvojen ulkokerroksessa, ja niitä on erityisen runsaasti plasmamembraanissa.

Kuten useimmissa membraanilipideissä, myös glykolipideillä on hydrofobinen alue, joka koostuu apolaarisista hiilivetyjäännöistä, ja pään tai polaarisen alueen joukosta, joka voi koostua eri luokkien molekyyleistä, kyseisestä glykolipidistä riippuen.

Glykolipidin yleinen kaavio (Lähde: Wpcrosson Wikimedia Commonsin kautta)

Glykolipidejä löytyy yksisoluisista organismeista, kuten bakteereista ja hiivasta, sekä organismeista, jotka ovat niin monimutkaisia ​​kuin eläimet ja kasvit.

Eläinsoluissa glykolipidit koostuvat pääasiassa sfingosiinirungosta, kun taas kasveissa kaksi yleisintä vastaavat diglyseridejä ja sulfonihappojohdannaisia. Bakteereissa on myös glykosyyliglyseridejä ja asyloitujen sokerien johdannaisia.

Kasveissa glykolipidit ovat keskittyneet kloroplastisiin kalvoihin, kun taas eläimissä niitä on runsaasti plasmamembraanissa. Yhdessä glykoproteiinien ja proteoglykaanien kanssa glykolipidit muodostavat tärkeän osan glykokalyksistä, joka on ratkaisevan tärkeä monille soluprosesseille.

Glykolipideillä, erityisesti eläinsoluilla, on taipumus assosioitua toisiinsa vety sidoksilla hiilihydraattiosiensa välillä ja van der Waalsin voimien avulla rasvahappoketjujensa välillä. Näitä lipidejä on läsnä kalvorakenteissa, joita kutsutaan lipidilauttoiksi ja joilla on useita toimintoja.

Glykolipidien toiminnot ovat erilaisia, mutta eukaryooteissa niiden sijainti plasmamembraanin ulkopinnalla on merkityksellinen monesta näkökulmasta, etenkin viestinnän, tarttumisen ja solujen erilaistumisen prosesseissa.

Luokittelu

Glykolipidit ovat glykokonjugaatteja, jotka muodostavat hyvin heterogeenisen ryhmän molekyylejä, joille on yhteisenä ominaispiirteenä sakkariditähteiden läsnäolo, jotka on liitetty glukosidisidoksilla hydrofobiseen osaan, joka voi olla asyyliglyseroli, keramidi tai prenyylifosfaatti.

Sen luokittelu perustuu molekyylin luurankoon, joka on silta hydrofobisen ja polaarisen alueen välillä. Siksi, tämän ryhmän identiteetistä riippuen, meillä on:

glykoglyserolipidi

Näillä glykolipideillä, kuten glyserolipideillä, on diasyyliglyseroli- tai monoalkyylimonoasyyliglyserolirunko, johon sokeritähteet ovat kiinnittyneet glukosidisidoksilla.

Glycoglyserolipidit ovat hiilihydraattikoostumuksensa suhteellisen yhdenmukaisia, ja niiden rakenteessa voi olla galaktoosi- tai glukoositähteitä, joista seuraa niiden pääluokittelu, nimittäin:

• Galaktoglyserolipidit: hiilihydraattiosassa on galaktoositähteitä. Hydrofobinen alue koostuu diasyyliglyserolin tai alkyyliaryyliglyserolin molekyylistä.
• Gluco-glyserolipidit: Niiden polaarisessa päässä on glukoositähteet ja hydrofobinen alue koostuu yksinomaan alkyylisyyliglyserolista.
• Sulfoglyserolipidit: ne voivat olla joko galakto-glyserolipidejä tai gluko-glyserolipidejä, joissa hiilet ovat kiinnittyneet sulfaattiryhmiin, mikä antaa heille ominaisuuden "happamat" ja erottaa ne neutraaleista glysoglyserolipideistä (galakto- ja glyserolipideistä).

Glucosphingolipids

Nämä lipidit ovat "luuranko" -molekyylinä keramidiosa, johon voi olla kiinnittynyt erilaisia ​​rasvahappomolekyylejä.

Ne ovat erittäin muuttuvia lipidejä, paitsi niiden hydrofobisten ketjujen koostumuksen suhteen, myös niiden polaarisen pään hiilihydraattijäämien suhteen. Niitä on runsaasti lukuisissa nisäkkäiden kudoksissa.

Niiden luokittelu perustuu substituution tyyppiin tai sakkaridiosan identiteettiin, sen sijaan, että alue muodostuisi hydrofobisista ketjuista. Substituutiotyyppien mukaan nämä sfingolipidit luokitellaan seuraavasti:

Neutraalit glukosfingolipidit: ne, jotka sisältävät sakkaridiosassa heksooseja, N-asetyyliheksosamineja ja metyylpentooseja.

Sulfatidit: ovat glukosfingolipidejä, jotka sisältävät sulfaattiestereitä. Ne ovat negatiivisesti varautuneita ja niitä on erityisen runsaasti aivosolujen myeliinikoteloissa. Yleisimmissä on galaktoosijäämiä.

Gangliosidit: tunnetaan myös nimellä sialosyyliglykolipidit, ne sisältävät sialiinihappoa, minkä vuoksi niitä kutsutaan myös hapoisiksi glykosfingolipideiksi.

Fosfoinositido-glykolipidit: luuranko koostuu fosfoinositidokeramideista.

Glycophosphatidylinositols

Ne ovat lipidejä, jotka yleensä tunnustetaan lipidien kaksikerroksisten proteiinien stabiileiksi ankkureiksi. Ne lisätään translaation jälkeen monien proteiinien C-terminaaliseen päähän, joiden tyypillisesti havaitaan olevan sytoplasmisen kalvon ulkopintaa kohti.

Ne koostuvat glukaanikeskuksesta, fosfolipidipäästä ja niitä sitovasta fosfoetanoliamiiniosasta.

Rakenne

Glykolipideillä voi olla sakkaridiryhmiä, jotka kiinnittyvät molekyyliin N- tai O-glukosidisidoksilla ja jopa ei-glukosidisten sidosten, kuten esteri- tai amidisidosten, kautta.

Sakkaridiosa on hyvin vaihteleva, ei vain rakenteensa, vaan myös koostumuksensa suhteen. Tämä sakkaridiosa voi koostua erityyppisistä mono-, di-, oligo- tai polysakkarideista. Niissä voi olla aminosokereita ja jopa happamia, yksinkertaisia ​​tai haaroittuneita sokereita.

Tässä on lyhyt kuvaus glykolipidien kolmen pääluokan yleisestä rakenteesta:

glykoglyserolipidit

Kuten aikaisemmin mainittiin, eläimissä olevilla glysoglyserolipideillä voi olla galaktoosi- tai glukoositähteitä, fosfatoituja tai ei. Näiden lipidien rasvahappoketjut ovat välillä 16 - 20 hiiliatomia.

Galaktoglyserolipideissä sokerin ja lipidirungon välinen liitto tapahtuu beeta-glukosidisidoksilla galaktoosin C-1: n ja glyserolin C-3: n välillä. Kaksi muuta glyserolin hiiltä on esteröity rasvahapoilla tai C1 on substituoitu alkyyliryhmällä ja C2 asyyliryhmällä.

Yleensä havaitaan yksi galaktoositähde, vaikka digalaktoglyserolipidien olemassaolosta on ilmoitettu. Kun kyse on slufogalaktogllyserolipidistä, normaalisti sulfaattiryhmä löytyy galaktoosijäännöksen kohdasta C-3.

Glyserolipidien rakenne on hiukan erilainen etenkin glukoositähteiden lukumäärän suhteen, jotka voivat olla jopa 8 tähdettä, jotka on kytketty toisiinsa a (1-6) -tyyppisillä sidoksilla. Lipidirungon silloittava glukoosimolekyyli kiinnittyy siihen a (1-3) -sidoksella.

Sulfoglykoglyserolipideissä sulfaattiryhmä kiinnittyy hiileen terminaalisen glukoositähteen asemassa 6.

Glucosphingolipids

Kuten muutkin sfingolipidit, glykosfingolipidit ovat peräisin L-seriinistä, joka on kondensoitunut pitkän ketjun rasvahapon kanssa, joka muodostaa sfingosidisen emäksen, joka tunnetaan nimellä sfingosiini. Kun toinen rasvahappo sitoutuu sfingosiinin hiilidioksidiin 2, syntyy keramidi, joka on yhteinen perusta kaikille shingolipideille.

Sfingolipidityypistä riippuen nämä koostuvat D-glukoosista, D-galaktoosista, N-asetyyli-D-galaktosamiinista ja N-asetyyliglukosamiinitähteistä, samoin kuin sialihaposta. Gangliosidit ovat ehkä monimuotoisimpia ja monimutkaisimpia oligosakkaridiketjujen seurausten suhteen.

Glycophosphatidylinositols

Näissä glykolipideissä glukaanikeskusjäämiä (glukosamiini ja mannoosi) voidaan modifioida eri tavoin lisäämällä fosfoetanoliamiiniryhmiä ja muita sokereita. Tämä lajike tarjoaa heille suuren rakenteellisen monimutkaisuuden, joka on tärkeätä heidän asettamisessaan kalvoon.

Kasvien glykolipidit

Monien levien ja korkeampien kasvien kloroplastit on rikastettu neutraaleilla galaktoglyserolipideillä, joilla on samanlaisia ​​ominaisuuksia kuin eläinten cerebrosideilla. Mono- ja digalaktolipidit ovat β-linkitettyjä diglyseridiosaan, kun taas sulfolipidit ovat peräisin vain α-glukoosista.

Bakteeriset glykolipidit

Bakteereissa glykosyyliglyseridit ovat rakenteellisesti analogisia eläinfosfoglyserideille, mutta sisältävät hiilihydraattijäämiä, jotka on kytketty glykosylaatiolla sn-1,2-diglyseridin 3-asemaan. Asyloidut sokerijohdannaiset eivät sisällä glyserolia, vaan pikemminkin suoraan sokereihin kiinnittyneitä rasvahappoja.

Yleisimmät sakkariditähteet bakteeriglykolipideissä ovat galaktoosi, glukoosi ja mannoosi.

ominaisuudet

Eläimissä glykolipideillä on tärkeä rooli muun muassa solujen kommunikoinnissa, erilaistumisessa ja lisääntymisessä, onkogeneesissä, sähköisessä heijastuksessa (polaaristen glykolipidien tapauksessa), soluadheesiossa.

Sen läsnäolo monissa eläinten, kasvien ja mikro-organismien solumembraaneissa muodostaa sen tärkeän toiminnan, joka liittyy erityisesti monitoiminnallisten lipidilauttojen ominaisuuksiin.

Glykosfingolipidien hiilihydraattiosa on determinantti sitä kantavien solujen antigeenisyydelle ja immunogeenisyydelle. Se voi olla mukana solujen välisissä tunnistusprosesseissa, samoin kuin solun "sosiaalisessa" toiminnassa.

Kasvien galaktoglyserolipideillä, ottaen huomioon niiden suhteellinen runsaus kasvien kalvoissa, on tärkeä rooli kalvoominaisuuksien, kuten monien membraaniproteiinien stabiilisuuden ja toiminnallisen aktiivisuuden, määrittämisessä.

Glykolipidien rooli bakteereissa on myös monimuotoinen. Joitakin glysoglyserolipideistä tarvitaan kaksikerroksen stabiilisuuden parantamiseksi. Ne toimivat myös muiden membraanikomponenttien edeltäjinä ja tukevat myös anoksian tai fosfaatin puutoksen kasvua.

GPI-ankkureita tai glukosidyylifosfatidyylinositoleja on myös läsnä lipidilauttoissa, ne osallistuvat signaalin siirtoon, monien loisten mikro-organismien patogeneesiin ja apikaalisen kalvon orientaatioon.

Sitten voidaan sanoa, että glykolipidien yleiset toiminnot, sekä kasveissa, eläimissä että bakteereissa, vastaavat kalvon stabiilisuuden ja juoksevuuden muodostumista; osallistuminen spesifisiin lipidi-proteiini-vuorovaikutuksiin ja solujen tunnistamiseen.

Viitteet

1. Abdel-mawgoud, AM, ja Stephanopoulos, G. (2017). Mikrobien yksinkertaiset glykolipidit: kemia, biologinen aktiivisuus ja metabolinen tekniikka. Synteettinen ja systeemibioteknologia, 1–17.

2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Solun molekyylibiologia (6. painos). New York: Garland Science.

3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Glykolipidien synteesi. Hiilihydraattitutkimus, 797–813.

4. Benson, A. (1964). Kasvien kalvo lipidit. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.

5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, ja Slomiany, A. (1987). Eläimissä olevat glyserolipidit. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.

6. Holzl, G., ja Dormann, P. (2007). Glyglyserolipidien rakenne ja toiminta kasveissa ja bakteereissa Prog. Lipid Res., 46, 225 - 243.

7. Honke, K. (2013). Sulfoglykolipidien biosynteesi ja biologinen toiminta. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129–138.

8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sfingolipidien biokemia. (D. Hanahan, toim.), Handid of Lipid Research 3 (1. painos).

9. Koynova, R., ja Caffrey, M. (1994). Glyoglyserolipidien vaiheet ja vaihesiirtymät. Lipidien kemia ja fysiikka, 69, 181–207.

10. Laki, J. (1960). Glykolipidejä. Vuosikatsaukset, 29, 131–150.

11. Paulick, MG, ja Bertozzi, CR (2008). Glykosyylifosfatidyylinositoliankkuri: Monimutkainen kalvoankkurointi. Biokemia, 47, 6991 - 7000.