- Yleispiirteet, yleiset piirteet
- Rakenne ja koostumus
- Rakenteelliset poikkeukset
- Golgin monimutkaiset alueet
- ominaisuudet
- Kalvoon sitoutunut proteiiniglykosylaatio
- Lysosomeihin sitoutuneiden proteiinien glykosylaatio
- Rasvojen ja hiilihydraattien metabolia
- Viedä
- Proteiinikaupan mallit
- Erityistoiminnot
- Viitteet
Golgin laite, joka tunnetaan myös nimellä Golgi monimutkainen, on kalvo soluelimen muodostettu joukko litteitä vesikkelien pinotaan yhteen; näiden säkkien sisällä on nestettä. Sitä löytyy monista erilaisista eukaryooteista, mukaan lukien eläimet, kasvit ja sienet.
Tämä organeli on vastuussa proteiinien prosessoinnista, pakkaamisesta, luokittelusta, jakelusta ja modifioinnista. Lisäksi sillä on rooli myös lipidien ja hiilihydraattien synteesissä. Toisaalta Golgi-laitteen kasveissa tapahtuu soluseinämän komponenttien synteesi.

Golgin laite löydettiin vuonna 1888, kun hermosoluja tutkittiin; sen löytäjä Camillo Golgi voitti Nobel-palkinnon. Rakenne on havaittavissa hopeakromaattivärjäyksellä.
Aluksi elimen olemassaolo oli kyseenalaista tuon ajan tutkijoille, ja he tekivät Golgin havainnoista yksinkertaisia käytettyjen tekniikoiden artefaktituotteita.
Yleispiirteet, yleiset piirteet

Golgi-laite on kalvoinen eukaryoottinen organeli. Se muistuttaa pinoja pussia, vaikka organisaatio voi vaihdella solutyypistä ja organismista riippuen. Se vastaa proteiinien modifioinnista translaation jälkeen.
Esimerkiksi, jotkut hiilihydraatit voidaan lisätä glykoproteiinin muodostamiseksi. Tämä tuote pakataan ja jaetaan soluosastoon, missä sitä tarvitaan, kuten kalvo, lysosomit tai vakuolit; se voidaan lähettää myös solun ulkopuolelle. Samoin se osallistuu biomolekyylien synteesiin.
Sytoskeleton (erityisesti aktiini) määrittelee sen sijainnin, ja kompleksi löytyy yleensä solun sisätilojen alueelta, joka on lähellä ydintä ja centrosomia.
Rakenne ja koostumus

Esitys Golgi-laitteesta
Golgi-kompleksi muodostuu sarjasta litteitä, suojattuja, kiekonmuotoisia säkkejä, joita kutsutaan Golgian-säiliöiksi, joiden paksuus on vaihteleva.
Nämä säkit on pinottu neljän tai kuuden säiliön ryhmiin. Nisäkässolusta löytyy 40 - 100 solua, jotka on kytketty toisiinsa.
Golgi-kompleksilla on mielenkiintoinen ominaisuus: rakenteessa ja toiminnassa on napaisuutta.
Voit erottaa cis-pinnan ja trans-pinnan. Ensimmäinen liittyy proteiinien kulkeutumiseen ja sitä löytyy lähellä endoplasmista retikulumia. Toinen on poistumispinta tai tuotteen eritys; Ne koostuvat yhdestä tai kahdesta säiliöstä, jotka ovat putkimaisia.
Tämän rakenteen ohella ovat vesikkelit, jotka muodostavat kuljetusjärjestelmän. Pussipinot yhdistetään rakenteeseen, joka muistuttaa keulan tai päivämäärän muotoa.
Nisäkkäissä Golgi-kompleksi hajosi useiksi rakkuloiksi solunjakautumisprosessien aikana. Vesikkelit kulkevat tytärsoluihin ja saavat jälleen kompleksin perinteisen muodon.
Rakenteelliset poikkeukset
Kompleksin organisointi ei ole yleinen kaikissa organismiryhmissä. Joissakin solutyypeissä kompleksi ei ole rakennettu ryhmiksi pinottujen säiliöiden sarjoiksi; päinvastoin, ne sijaitsevat erikseen. Esimerkki tästä organisaatiosta on Saccharomyces cerevisiae -sieni.
Joissakin yksisoluisissa organismeissa, kuten toksoplasmassa tai trypanosomassa, on ilmoitettu olevan vain yksi kalvopaalu.
Kaikki nämä poikkeukset osoittavat, että rakenteiden pinoaminen ei ole välttämätöntä niiden toiminnan suorittamiseksi, vaikka pussien välinen läheisyys tekee kuljetusprosessista paljon tehokkaamman.
Samoin joistakin eukaryooteista puuttuu nämä cisternaet; esimerkiksi sieniä. Tämä näyttö tukee teoriaa, jonka mukaan laite ilmestyi myöhemmässä suuntauksessa kuin ensimmäiset eukaryootit.
Golgin monimutkaiset alueet
Golgi-kompleksi on toiminnallisesti jaettu seuraaviin osastoihin: cis-verkko, pinotut säkit, jotka on puolestaan jaettu keski- ja trans-osastoon- ja trans-verkkoon.
Modifioidut molekyylit tulevat Golgi-kompleksiin samassa järjestyksessä (cis-verkko, jota seuraavat alaosat erittyvät lopulta trans-verkkoon).
Suurin osa reaktioista tapahtuu aktiivisimmilla vyöhykkeillä: trans- ja keskiosaosastoilla.
ominaisuudet
Golgi-kompleksin päätehtävänä on proteiinien translaation jälkeinen modifiointi niiden sisältämien entsyymien ansiosta.
Nämä modifikaatiot sisältävät glykosylaatioprosessit (hiilihydraattien lisääminen), fosforylointi (fosfaattiryhmän lisääminen), sulfaatio (fosfaattiryhmän lisääminen) ja proteolyysi (proteiinien hajoaminen).
Lisäksi Golgi-kompleksi on mukana spesifisten biomolekyylien synteesissä. Jokainen sen toiminta kuvataan yksityiskohtaisesti alla:
Kalvoon sitoutunut proteiiniglykosylaatio
Golgin laitteessa tapahtuu proteiinin modifikaatio glykoproteiiniksi. Organelin sisäosan tyypillinen hapan pH on kriittinen, jotta tämä prosessi tapahtuisi normaalisti.
Golgi-laitteen ja endoplasmisen retikulumin ja lysosomien välillä tapahtuu jatkuva materiaalivaihto. Endoplasmisessa retikulumissa myös proteiinit muutetaan; näihin sisältyy oligosakkaridin lisääminen.
Kun nämä molekyylit (N-oligosakkaridit) tulevat Golgi-kompleksiin, ne saavat sarjan lisämuunnelmia. Jos tämän molekyylin kohtalo on kannettava solun ulkopuolelle tai otettava vastaan plasmamembraanissa, tapahtuu erityisiä modifikaatioita.
Nämä modifikaatiot sisältävät seuraavat vaiheet: kolmen mannoositähteen poistaminen, N-asetyyliglukosamiinin lisääminen, kahden mannoosin poistaminen ja fukoosin, kahden ylimääräisen N-asetyyliglukosamiinin, kolmen galaktoosin ja kolmen sialihappotähteen lisääminen.
Lysosomeihin sitoutuneiden proteiinien glykosylaatio
Sitä vastoin proteiinit, jotka on tarkoitettu lysosomeille, modifioidaan seuraavalla tavalla: ensimmäisessä vaiheessa ei ole poistettu mannooseja; sen sijaan tapahtuu näiden tähteiden fosforyloituminen. Tämä vaihe tapahtuu kompleksin cis-alueella.
Seuraavaksi N-asetyyliglukosamiiniryhmät poistetaan jättäen mannoosit fosfaatin ollessa lisätty oligosakkaridiin. Nämä fosfaatit osoittavat, että proteiini on kohdistettava spesifisesti lysosomeihin.
Reseptorit, jotka vastaavat niiden solun sisäisen kohtalon osoittavien fosfaattien tunnistamisesta, sijaitsevat trans-verkossa.
Rasvojen ja hiilihydraattien metabolia
Golgi-kompleksissa tapahtuu glykolipidien ja sfingomyeliinin synteesi käyttämällä alkuperämolekyylinä keramidia (aikaisemmin syntetisoitu endoplasmisessa retikulumissa). Tämä menetelmä on vastoin muiden fosfolipidien, jotka muodostavat plasmamembraanin, prosessille, joka on johdettu glyserolista.
Sphingomyelin on luokka sphingolipid. Se on runsas komponentti nisäkäsmembraaneissa, etenkin hermosoluissa, joissa ne ovat osa myeliininvaipasta.
Synteesin jälkeen ne kuljetetaan lopulliseen sijaintiinsa: plasmakalvoon. Niiden napapäät sijaitsevat solun pinnan ulkopintaa kohti; Näillä elementeillä on erityinen rooli solun tunnistusprosesseissa.
Kasvisoluissa Golgi-laite myötävaikuttaa soluseinämän muodostavien polysakkaridien, erityisesti hemiselluloosan ja pektiinien, synteesiin. Vesikulaarikuljetuksen avulla nämä polymeerit kuljetetaan solun ulkopuolelle.
Vihanneksissa tämä vaihe on ratkaiseva ja noin 80% retikulumin aktiivisuudesta kohdistuu polysakkaridien synteesiin. Itse asiassa satoja näistä organelleista on ilmoitettu kasvisoluissa.
Viedä
Golgi-kompleksi siirtää erilaiset biomolekyylit - proteiinit, hiilihydraatit ja lipidit - soluihinsa. Proteiineilla on eräänlainen "koodi", joka on vastuussa ilmoittamisesta määräpaikalle, johon se kuuluu.
Ne kuljetetaan rakkuloissa, jotka poistuvat siirtoverkosta ja kulkevat tiettyyn soluosastoon.
Proteiinit voidaan kuljettaa kalvoon spesifisella konstitutiivisella reitillä. Siksi proteiineja ja lipidejä sisällytetään jatkuvasti plasmamembraaniin. Proteiinit, joiden lopullinen määränpää on Golgi-kompleksi, säilyttävät sen.
Konstitutiivisen reitin lisäksi muut proteiinit on tarkoitettu solun ulkopuolelle ja tapahtuvat ympäristön signaalien kautta, olivatpa ne sitten hormoneja, entsyymejä tai välittäjäaineita.
Esimerkiksi haimasoluissa ruuansulatukselliset entsyymit pakataan vesikkeleihin, jotka erittyvät vasta, kun ruoan läsnäolo havaitaan.
Viimeaikaiset tutkimukset kertovat vaihtoehtoisten reittien olemassaolosta kalvoproteiineille, jotka eivät läpäise Golgin laitteen kautta. Näistä "epätavanomaisista" ohitusreiteistä keskustellaan kuitenkin kirjallisuudessa.
Proteiinikaupan mallit
Laitteiden proteiinikaupan selittämiseksi on olemassa viisi mallia. Ensimmäiseen sisältyy materiaaliliikenne vakaiden osastojen välillä, jokaisella on tarvittavat entsyymit tiettyjen toimintojen suorittamiseksi. Toinen malli käsittää säiliöiden kypsymisen asteittain.
Kolmas ehdottaa myös pussien kypsyttämistä, mutta mukana on uusi komponentti: putkimainen kuljetus. Mallin mukaan tubulaarit ovat tärkeitä liikenteessä molempiin suuntiin.
Neljäs malli ehdottaa, että kompleksi toimii kokonaisuutena. Viides ja viimeinen malli on viimeisin ja väittää, että kompleksi on jaettu eri osastoihin.
Erityistoiminnot
Tietyissä solutyypeissä Golgi-kompleksilla on erityiset toiminnot. Haiman soluilla on erikoistuneet rakenteet insuliinin eritystä varten.
Ihmisten erilaiset verityypit ovat esimerkkejä erilaisista glykosylaatiomuodoista. Tämä ilmiö selitetään erilaisten alleelien läsnäololla, jotka koodaavat glukotransferaasia.
Viitteet
- Cooper, GM, ja Hausman, RE (2000). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Sytologian ja histologian väri-atlas. Panamerican Medical Ed.
- Maeda, Y., ja Kinoshita, T. (2010). Golgin hapan ympäristö on kriittinen glykosylaatiolle ja kuljetukselle. Menetelmät entsymologiassa, 480, 495 - 510.
- Munro, S. (2011). Kysymyksiä ja vastauksia: Mikä on Golgi-laite ja miksi kysymme? BMC-biologia, 9 (1), 63.
- Rothman, JE (1982). Golgi-laite: roolit erillisille 'cis' ja 'trans'-osastoille. Kalvojen kierrätys, 120.
- Tachikawa, M., ja Mochizuki, A. (2017). Golgi-laite itseorganisoituu ominaismuotoon postmitoottisen kokoamisdynamiikan avulla. Kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 114 (20), 5177-5182.
- Wang, Y., ja Seemann, J. (2011). Golgin biogeneesi. Cold Spring Harbor -perspektiivit biologiassa, 3 (10), a005330.
