APOMIXIS: TYYPIT, MEKANISMI, MERKITYS JA ESIMERKIT - TIEDE - 2026

Apomiksia on muoto suvuton lisääntyminen tiettyjen lajien avulla siemeniä. Sen tuloksena on geneettisesti identtinen sukupolvi emäkasvelle. Apomixiksen etymologinen merkitys tulee kreikan kielestä "apo", joka tarkoittaa - puuttumista tai puuttumista - ja "mixista", joka osoittaa - seosta tai unionia. Itse asiassa apomixisissa miesten ja naisten sukusolujen liittymistä ei tapahdu alkion muodostukseen.

Apomicic kasvit eivät ilmaise adaptiivisia etuja - evoluution kannalta - mitä sukupuolinen lisääntyminen tarjoaa. Apomixis on kuitenkin mekanismi, joka mahdollistaa genotyyppien ylläpidon, joka on sovitettu erityisiin ympäristöolosuhteisiin.

Voikukka (Taraxacum officinalis) on yksi tärkeimmistä apomittisista lajeista. Lähde: pixabay.com

Apomixiksessa lisääntymismekanismi ohittaa sukupuolen ja mahdollistaa kasvin monistumisen siementen kautta. Tässä prosessissa meioosia, alkioiden muodostumista hedelmöityksestä ja elinkykyisen endospermin luomista ei tapahdu.

Apomittisten kasvien siemenet muodostuvat munasolun äidinkudoksesta ohittaen meioosin ja hedelmöityksen. Tämän tyyppinen lisääntyminen on yleistä useimmissa Poaceae-perheen lajeissa, samoin kuin sukuissa Asteraceae, Rosaceae ja Rutaceae.

Jos tämä kapasiteetti voitaisiin siirtää maatalouden kannalta merkityksellisille viljelykasveille, kuten maissille ja vehnälle, siitä tulisi hyödyllistä geneettisen parannuksen osaa, koska sen käyttö suosisi korkeammasta genotyypistä saatujen elintarvikkeiden määrää ja laatua.

Tyypit

Tunnetaan kolme erilaista mekanismia, joiden kautta kasvit lisääntyvät apomixisin avulla. Diplosporiasta ja aposporiasta johtuvat gametofyyttinen apomixis ja sporophytic apomixis tai satunnainen alkio.

Diplosporia

Diplosporia on epäseksuaalinen lisääntymismekanismi tai apomixis, jossa alkio on peräisin pelkistämättömästä alkionpussista. Seurauksena on, että uudella alkialla on sama kromosominumero kuin alkuperäisellä emäkasvella.

Se on prosessi, joka tapahtuu, kun alkion pussin emäsolu tai naispuolinen gametokyytti kehittyy suoraan alkiosta. Tunnetaan myös nimellä diploidi parthenogeneesi, sille on ominaista diploidisen alkion läsnäolo.

Aposporia

Aposporia on apomittinen tai epäseksuaalinen lisääntymismekanismi, jossa alkion pussi on peräisin somaattisista soluista. Alkiosäkki on peräisin somaattisista soluista, jotka sijaitsevat alkion pussin kantasolua ympäröivässä kotelossa tai nucelassa.

Tässä tapauksessa gametofyytti kehittyy, mutta meioosia ei tapahdu; alkio on myös diploidi. Tässä prosessissa kromosomimäärän pienenemistä ei tapahdu, jota täydentää munasolujen partenogeneesi tai apomittinen kehitys.

Paspalum dilatatum, aposporinen laji. Lähde: Jebulon

Satunnainen alkio

Ns. Nucellar-alkioksi tai sporofyyttiseksi apomixikseksi se on eräänlainen aseksuaalinen lisääntyminen siementen avulla tai sitomuksissa yleinen apomixis. Tässä tapauksessa alkion pussin muodostumista ei havaita, koska alkio kehittyy diploidisesta sporofyytistä.

Itse asiassa alkio on lähtöisin somaattisesta solusta emokasvin munasolun tasolla. Myöhemmin se kehittyy peräkkäisillä mitoottisilla jakautumilla, eikä meioosiprosessia eikä naispuolisten gametofyyttien muodostumista tapahdu.

Mekanismi

Apomixis on seurausta alkion prosessien tiettyjen vaiheiden modifioinnista, jotka ovat perusedellytyksiä seksuaaliselle lisääntymiselle. Tässä tapauksessa kromosomimäärän pieneneminen ja meioottinen prosessi, mukaan lukien satunnainen liitto ja sukusolujen fuusio.

Itse asiassa apomixiksen aikana nämä alkion muutokset onnistuvat poistamaan meioottisen prosessin ja sen tuotteet. Samoin ne välttyvät tai korvaavat hedelmöitysprosessin partenogeneettisen kehityksen avulla.

Apomixiksessa on neljä alkionprosessia, jotka erottavat sen seksuaalisesta lisääntymisestä:

Apomeiosis

Se on prosessi, joka tapahtuu, kun sporofyyttisiä rakenteita muodostuu ilman mekosoottista pelkistymistä tai degeneroitumista makrosporassa - megasporissa. Se on meioottisen prosessin yksinkertaistaminen, ja niitä esiintyy sekä diplosporiassa että aposporiassa.

Alkion pussin kehitys

Apomixiksessa sytologisesti pelkistämättömillä soluilla (2 ⁿ) on kyky kehittää alkion pussi. Aposporisten apomiktisten lajien kohdalla alkion pussi kehittyy siemenperunan tai nucelan sisäosasta.

Parthenogenesis

Alkioprosessi, joka johtaa alkion muodostumiseen suoraan munasolusta ilman ennakkohedelmöitystä. Toisin sanoen munasolun apomittinen kehitys uuden kasvin muodostamiseksi hedelmättömästä munasolusta.

Satunnainen alkioprosessi on yleinen sitrushedelmissä. Lähde: pixabay

Pseudogamy

Prosessi, joka liittyy niihin apomittisiin kasveihin, jotka vaativat pölytystä, huolimatta siitä, että ne kehittyvät ilman emosolun hedelmöittämistä. Endospermi muodostetaan uroksen sukusolujen fuusioitumisesta alkion pussin polaaristen ytimien kanssa.

Itse asiassa gametofyyttisissä apomixis-prosesseissa naisten ja miesten sukusolujen fuusio tai kaksinkertainen hedelmöitys vaimennetaan. Vaikka polaarituumien hedelmöitys peruutetaan, endospermi kuitenkin kehittyy itsenäisesti.

Merkitys

Apomixis on tehokas tekniikka siementen ja uusien lajien tuottamiseksi lyhyessä ajassa. Itse asiassa se mahdollistaa uusien hybridilajikkeiden luomisen, joilla on parempia satoja ja korkeampi fenotyyppinen laatu.

Apomixiksen avulla hybrideissä tietyt erityiset merkit häviävät. Se on toimiva mekanismi taudittomien kasvien tuottamiseksi ja kasvien satojen ja tuottavuuden parantamiseksi.

esimerkit

Taraxacum officinalis (voikukka) on yksi yleisimpiä esimerkkejä apomittisista kasveista. Tältä osin apomiksia esiintyy usein Poaceae-ruoho-, Rosaceae- ja Compound -asteraceae-sukujen kasveissa.

Komposiiteissa tai asteraseissa apomiksi on useimpien lajien välttämätön lisääntymismuoto. Päinvastoin, Poaceaessa ja Rosaceassa, apomixis vuorottelee seksuaalisen lisääntymisen kanssa - apomixis fakultatiivisena.

Erityisesti apomixis esiintyy useissa suvuissa; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium ja Taraxacum.

Poasetseissa apomixit tunnistettiin alun perin Poa-suvusta, myöhemmin sitä kuvataan erilaisissa paniceoissa ja andropogoneoissa. Poaceae-sukujen joukossa voidaan todeta Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum ja Themeda.

Itku ruohoa (Eragrostis curvula). Lähde: USDA NRCS Tucson PMC

Itku ruoho (Eragrostis curvula) on ravintolähde, joka mahdollistaa naudanlihan tuotannon lisäämisen. Yksi sen lisääntymismuodoista on diplosporinen apomixis, joka voi olla pakollinen tai fakultatiivinen.

Muita esimerkkejä apomittisista kasveista löytyy Rosaceae-perheen Sorbus-serbales- ja Crataegus-thorn-sukuista. Samoin kuin lajit Rubus fruticosus (bramble) ja Hteracium-suvun suku, joka kuuluu Asteraceae-sukuun.

Viitteet

1. Aguilera, PM (2013). Apomixis-lokuksen genetiikka ja sijainti Paspalum L.: n Plicatula-ryhmän lajeissa, paljastettu molekyylitekniikoilla. (Tutkielma) Koillisen kansallinen yliopisto. Maataloustieteellinen tiedekunta. Koillinen kasvitieteellinen instituutti. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, Vapaa tietosanakirja. Palautettu osoitteessa: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely ja Borges do Valle, Cacilda. (2010). Spesifisten hybridejen meioottinen käyttäytyminen keinotekoisesti tetraploidisoidun seksuaalisen Brachiaria ruziziensiksen ja tetraploidisen apomiktisen B. brizanthan (Poaceae) välillä. Scientia Agricola, 67 (2), 191-197.
4. Martínez, EJ (2001). Apomikettisen lisääntymisen periminen ja luonteenomaisten molekyylimarkkereiden tunnistaminen Paspalum notatumissa (tutkielma) Tarkka- ja luonnontieteiden tiedekunnassa. Buenos Airesin yliopisto.
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., ja Echenique, CV (2008). Apomixis, sen tutkimus ja mahdolliset käyttötavat. AgroUNS, vuosi V, nº 9. s. 10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR, ja Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis ja sen merkitys trooppisten rehuohojen valinnassa ja parantamisessa: katsaus. Mexican Journal of Livestock Sciences, 1 (1), 25 - 42.