GIBBERELLIC ACID: OMINAISUUDET, SYNTEESI, TOIMINNOT - KEMIA - 2026

Gibberelliinihapolla on kasvi hormoni endogeenisesti kaikkien verisuonten kasvien (edellä). Se vastaa vihannesten kaikkien elinten kasvun ja kehityksen sääntelystä.

Gibberelliinihappo, joka kuuluu kasvihormonien ryhmään, joka tunnetaan nimellä "gibberellins". Se oli toinen kemiallinen yhdiste, joka on luokiteltu kasvihormoniksi (kasvua edistävä aine), ja yhdessä giberelliinit ovat yksi eniten tutkittuja fytohormoneja kasvien fysiologian alueella.

Gibberelliinihapon kemiallinen rakenne (Lähde: Minutemen luoma käyttämällä BKchem 0.12: ta Wikimedia Commonsin kautta)

Japanilainen tutkija Eiichi Kurosawa eristi gibberelliinit (tai gibberellic hapot) vuonna 1926 Gibberella fujikuroi -sienestä. G. fujikuroi on patogeeni, joka on vastuussa "tyhmästä kasvosairaudesta", joka aiheuttaa riisikasveissa kohtuuttoman varren venymän.

Kuitenkin vasta 1950-luvun alkupuolella selvitettiin giberelliinihapon kemiallinen rakenne. Vähän aikaa myöhemmin tunnistettiin useita samankaltaisen rakenteen mukaisia ​​yhdisteitä, jotka väittivät olevansa kasvien organismien endogeenisiä tuotteita.

Gibberelliinihapolla on monenlaisia ​​vaikutuksia kasvien aineenvaihduntaan, joista esimerkkejä ovat varten pidentyminen, kukinnan kehittyminen ja ravintoaineiden assimilaatiovasteiden aktivointi siemenissä.

Tällä hetkellä yli 136 ”giberelliinin kaltaista” yhdistettä on luokiteltu joko kasveissa endogeenisiksi, johdettuina eksogeenisistä mikro-organismeista tai tuotettu synteettisesti laboratoriossa.

ominaisuudet

Melkein kaikissa oppikirjoissa giberelliinihappo tai giberelliini on lyhennetty kirjaimiksi GA, A3 tai Gas ja termejä "giberelliinihappo" ja "giberelliini" käytetään usein erotuksetta.

Gibberelliinihapolla, GA1-muodossaan, on molekyylikaava C19H22O6, ja se on jaoteltu universaalisesti kaikkiin kassakunnan organismeihin. Tämä hormonimuoto on aktiivinen kaikissa kasveissa ja osallistuu kasvun säätelyyn.

Kemiallisesti giberellihapoilla on runko, joka koostuu 19 - 20 hiiliatomista. Ne ovat yhdisteitä, jotka koostuvat tetrasyklisten diterpeenihappojen ryhmästä, ja rengas, joka muodostaa tämän yhdisteen keskusrakenteen, on ent-giberelaani.

Gibberelliinihappoa syntetisoidaan monissa kasvin eri osissa. On kuitenkin havaittu, että siementen alkiossa ja meristemaattisissa kudoksissa niitä tuotetaan paljon enemmän kuin muissa elimissä.

Yli 100: lla giberelliiniksi luokitelluista yhdisteistä ei ole vaikutuksia fytohormooneina sinänsä, mutta ne ovat aktiivisten yhdisteiden biosynteettisiä edeltäjiä. Toiset taas ovat toissijaisia ​​metaboliitteja, jotka inaktivoidaan jonkin solun metabolisen reitin kautta.

Hormonisesti aktiivisten giberellihappojen yleinen ominaispiirte on hydroksyyliryhmän läsnäolo niiden hiiliatomissa asemassa 3β, hiili-6: n karboksyyliryhmän ja hiiliatomien 4 ja 10 välisen y-laktonin lisäksi.

Synteesi

Gibberelliinihapposynteesireitillä on useita vaiheita muiden terpenoidiyhdisteiden synteesin kanssa kasveissa, ja vaiheet on jopa havaittu jakautuvan terpenoidien tuotantoreitin kanssa eläimissä.

Kasvisoluilla on kaksi erilaista metabolista reittiä giberelliinin biosynteesin aloittamiseksi: mevalonaattireitti (sytosolissa) ja metyryylitritolifosfaattireitti (plastideissa).

Molempien reittien ensimmäisissä vaiheissa syntetisoidaan geranyyligeranyylipyrofosfaatti, joka toimii edeltäjän luurankona giberelliiniditerpeenien tuottamiseksi.

Reitti, joka eniten myötävaikuttaa giberelliinien muodostumiseen, tapahtuu plastideissa metyylitritolifosfaattireitin kautta. Mevalonaatin sytosolireitin osuus ei ole yhtä merkittävä kuin plastidien.

Entä geranyyligeranyylipyrofosfaatti?

Gibberelliinihapon synteesissä geranyyligeranyyliprofosfaatista osallistuu kolme erityyppistä entsyymiä: terpeenisyntaasit (syklaasit), sytokromi P450-monoksigenaasit ja 2-oksoglutaraatista riippuvat dioksigenaasit.

Sytokromi P450-monoksigenaasit ovat tärkeimpiä synteesiprosessin aikana.

Ent-entsyymit ent-kopalyylidifosfaattisyntaasi ja ent-kaureenisyntaasi katalysoivat metyylitritolifosfaatin muutosta ent-kaureeniksi. Viimeinkin plastidien sytokromi P450-monoksigenaasi hapettaa ent-kaureenin, muuttaen sen giberelliiniksi.

Gibberelliinin synteesin metaboliareitti korkeissa kasveissa on erittäin konservoitunut, mutta näiden yhdisteiden myöhempi metabolia vaihtelee suuresti eri lajien välillä ja jopa saman kasvin kudosten välillä.

ominaisuudet

Gibberelliinihappo on mukana monissa kasvien fysiologisissa prosesseissa, etenkin kasvuun liittyvissä näkökohdissa.

Jotkut geenitekniset kokeet, jotka perustuvat geneettisten mutanttien suunnitteluun, jossa "poistetaan" giberelliinihappoa koodaavat geenit, ovat mahdollistaneet sen, että tämän fytohormonin puuttuminen johtaa kääpiökasveihin, jotka ovat puolet normaalien kasvien koosta.

Gibberelliinihapon puuttumisen vaikutus ohrakasveissa (Lähde: CSIRO Wikimedia Commonsin kautta)

Samoin samantyyppiset kokeet osoittavat, että giberelliinihappomutantit viivästyttävät vegetatiivista ja lisääntymiskehitystä (kukan kehitys). Lisäksi, vaikka syytä ei ole määritetty varmuudella, mutanttisten kasvien kudoksissa on havaittu pienempi määrä kokonaislähetti-RNA: ta.

Gibberelliinit osallistuvat myös varren venymisen fotoperiodiseen säätelyyn, mikä on osoitettu giberelliinien eksogeenisellä levityksellä ja valokausien induktion avulla.

Koska giberelliini liittyy siementen sisältämien vara-aineiden mobilisoinnin ja hajoamisen aktivointiin, yksi bibliografian yleisimmin mainituista toiminnoista on sen osallistuminen monien kasvilajien siementen itämisen edistämiseen.

Gibberelliinihappo on mukana myös muissa toiminnoissa, kuten solusyklin lyhentämisessä, laajentamisessa, joustavuudessa ja mikrotubulusten lisäämisessä kasvisolujen soluseinämään.

Sovellukset teollisuudessa

Gibberellinejä käytetään laajasti teollisuudessa, etenkin agronomian kannalta.

Sen ulkoinen soveltaminen on yleinen käytäntö saavuttaa parempia saantoja erilaisille kaupallisesti kiinnostaville kasveille. Se on erityisen hyödyllinen kasveille, joilla on suuria määriä lehtineen, ja sen tiedetään edistävän ravintoaineiden imeytymistä ja assimilaatiota.

Viitteet

1. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, ja Murphy, A. (2015). Kasvien fysiologia ja kehitys.
2. Pessarakli, M. (2014). Kasvien ja satojen fysiologian käsikirja. CRC Press.
3. Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Kasvien fysiologian perusteet (nro 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
4. Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (toim.). (2015). Kasvien biokemia ja molekyylibiologia. John Wiley & Sons.
5. Lemon, J., Clarke, G., ja Wallace, A. (2017). Onko gibereliinihapposovellus hyödyllinen väline kauran tuotannon lisäämisessä? Artikkelissa »Tehdään enemmän vähemmällä» 18. Australian agronomiakonferenssin 2017 julkaisut, Ballarat, Victoria, Australia, 24. – 28. Syyskuuta 2017 (s. 1-4). Australian Agronomy Society Inc.
6. BRIAN, PW (1958). Gibberellic acid: Uusi kasvihormoni, joka hallitsee kasvua ja kukintaa. Royal Society of Arts -lehti, 106 (5022), 425 - 441.