- Historiallinen näkökulma
- Nukleiinihappojen löytäminen
- DNA: n toiminnan havaitseminen
- DNA: n rakenteen löytäminen
- DNA-sekvensoinnin löytäminen
- ominaisuudet
- Lataus ja liukoisuus
- Viskositeetti
- pysyvyys
- Ultraviolettivalon imeytyminen
- Luokittelu (tyypit)
- RNA
- Messenger RNA
- Ribosomaalinen tai ribosomaalinen RNA
- Siirrä RNA
- Pieni RNA
- Rakenne ja kemiallinen koostumus
- Fosfaattiryhmä
- Pentoosi
- Typpipitoinen emäs
- Kuinka polymeroituminen tapahtuu?
- Muut nukleotidit
- RNA-rakenne
- DNA-rakenne
- Kaksoiskierre
- Perusta täydentävyys
- Strandin suunta
- Luonnolliset muodot ja laboratoriossa
- ominaisuudet
- DNA: perinnöllisyysmolekyyli
- RNA: monitoiminen molekyyli
- Rooli proteiinisynteesissä
- Rooli sääntelyssä
- Viitteet
Nukleiinihapot ovat suuria biomolekyylejä, on muodostettu yksiköt tai monomeerit, joita kutsutaan nukleotideiksi. He vastaavat geneettisen tiedon tallentamisesta ja välittämisestä. He osallistuvat myös jokaisessa proteiinisynteesin vaiheessa.
Rakenteellisesti jokainen nukleotidi koostuu fosfaattiryhmästä, viiden hiilen sokerista ja heterosyklisestä typpiemäksestä (A, T, C, G ja U). Fysiologisessa pH: ssa nukleiinihapot ovat negatiivisesti varautuneita, liukenevat veteen, muodostavat viskooseja liuoksia ja ovat melko stabiileja.

Lähde: pixabay.com
Nukleiinihappoja on kahta päätyyppiä: DNA ja RNA. Molempien nukleiinihappojen koostumus on samanlainen: molemmista löydämme sarjan nukleotideja, jotka on kytketty fosfodiesterisidoksilla. DNA: ssa löydämme kuitenkin tymiiniä (T) ja RNA-urasiilia (U).
DNA on pidempi ja muodostaa kaksoisheeliksin, ja RNA koostuu yhdestä juosteesta. Nämä molekyylit ovat läsnä kaikissa elävissä organismeissa viruksista suuriin nisäkkäisiin.
Historiallinen näkökulma
Nukleiinihappojen löytäminen
Nukleiinihappojen löytö juontaa juurensa vuoteen 1869, kun Friedrich Miescher tunnisti kromatiinin. Miescher uutti kokeissaan geelimäistä materiaalia ytimestä ja huomasi, että tämä aine oli runsaasti fosforia.
Alun perin salaperäisen luonteenomaista ainetta nimettiin "nukleiiniksi". Myöhemmissä nukleiinikokeissa todettiin, että se ei ole vain rikas fosforissa, vaan myös hiilihydraateissa ja orgaanisissa emäksissä.
Phoebus Levene havaitsi, että nukleiini oli lineaarinen polymeeri. Vaikka nukleiinihappojen kemialliset emäksiset ominaisuudet olivat tiedossa, tämän polymeerin ja elävien esineiden perinnöllisen materiaalin välillä ei katsottu olevan suhdetta.
DNA: n toiminnan havaitseminen
1940-luvun puolivälissä biologien kannalta tuolloin ei ollut vakuuttavaa, että organismin tiedon välittämisestä ja tallentamisesta vastaava molekyyli asui molekyylissä, jonka rakenne on yhtä yksinkertainen kuin DNA - koostuen neljästä hyvin samanlaisesta monomeeristä (nukleotideista). kukin.
Proteiinit, polymeerit, jotka koostuivat 20 tyyppisestä aminohaposta, näyttivät tuolloin todennäköisimpiä ehdokkaita perinnöllisyysmolekyylinä.
Tämä näkemys muuttui vuonna 1928, kun tutkija Fred Griffith epäili nukleiini liittyvän perinnöllisyyteen. Lopuksi, vuonna 1944 Oswald Avery onnistui päättämään vankalla näytöllä siitä, että DNA sisälsi geneettistä tietoa.
Siten DNA siirtyi tylsästä ja yksitoikkoisesta molekyylistä, joka koostui vain neljästä rakennuspalikasta, molekyyliin, joka sallii tallentaa valtavan määrän tietoa ja joka pystyy säilyttämään ja siirtämään sen tarkalla, täsmällisellä ja tehokkaalla tavalla.
DNA: n rakenteen löytäminen
Vuosi 1953 oli biologisten tieteiden kannalta mullistava, kun tutkijat James Watson ja Francis Crick selvittivät DNA: n oikean rakenteen.
Röntgenheijastuskuvioiden analyyseihin perustuen Watsonin ja Crickin tulokset ehdottivat, että molekyyli on kaksoiskierre, jossa fosfaattiryhmät muodostavat ulomman selkärangan ja emäkset työntyvät sisätilaan.
Tikkaiden analogiaa käytetään yleensä, kun kaiteet vastaavat fosfaattiryhmiä ja rungot pohjaan.
DNA-sekvensoinnin löytäminen
Kahden viimeisen vuosikymmenen aikana biologiassa on tapahtunut poikkeuksellista kehitystä, jota johtaa DNA-sekvensointi. Teknologisen kehityksen ansiosta meillä on tänään tarvittava tekniikka tuntea DNA-sekvenssi melko suurella tarkkuudella - "sekvenssillä" tarkoitetaan emästen järjestystä.
Alun perin sekvenssin selvittäminen oli kallistapahtuma, ja valmistuminen kesti kauan. Tällä hetkellä ei ole ongelma tietää koko genomien sekvenssi.
ominaisuudet
Lataus ja liukoisuus
Kuten nimensä viittaa, nukleiinihappojen luonne on hapan ja ne ovat molekyylejä, joilla on korkea vesiliukoisuus; eli ne ovat hydrofiilisiä. Fysiologisessa pH: ssa molekyyli on negatiivisesti varautunut fosfaattiryhmien läsnäolon takia.
Tämän seurauksena proteiineihin, joihin DNA liittyy, on runsaasti aminohappotähteitä, joilla on positiivisia varauksia. DNA: n oikea yhdistäminen on ratkaisevan tärkeää sen pakkaamiseksi soluihin.
Viskositeetti
Nukleiinihapon viskositeetti riippuu siitä, onko se kaksois- vai yksikaistainen. Kaksikaistainen DNA muodostaa korkean viskositeetin omaavia liuoksia, koska sen rakenne on jäykkä ja kestää muodonmuutoksia. Lisäksi ne ovat erittäin pitkiä molekyylejä suhteessa halkaisijaan.
Sitä vastoin on myös yksikaistaisia nukleiinihappoliuoksia, joille on ominaista alhainen viskositeetti.
pysyvyys
Toinen nukleiinihappojen ominaisuus on niiden stabiilisuus. Luonnollisesti molekyylin, jolla on niin välttämätön tehtävä kuin perinnön varastointi, on oltava erittäin vakaa.
Verrattuna DNA on stabiilimpi kuin RNA, koska siitä puuttuu hydroksyyliryhmä.
On mahdollista, että tällä kemiallisella ominaisuudella oli tärkeä rooli nukleiinihappojen evoluutiossa ja DNA: n valinnassa perinnölliseksi materiaaliksi.
Joidenkin kirjoittajien ehdottamien hypoteettisten siirtymien mukaan RNA korvattiin DNA: lla evoluutioprosessissa. Nykyään on kuitenkin joitain viruksia, jotka käyttävät RNA: ta geneettisenä materiaalina.
Ultraviolettivalon imeytyminen
Nukleiinihappojen imeytyminen riippuu myös siitä, onko se kaksikaistainen vai yksikaistainen. Renkaiden absorptiohuippu niiden rakenteessa on 260 nanometriä (nm).
Kun kaksikaistainen DNA-juoste alkaa erottua, absorptio yllämainitussa aallonpituudessa kasvaa, koska nukleotidien muodostavat renkaat paljastuvat.
Tämä parametri on tärkeä laboratoriossa oleville molekyylibiologeille, koska mittaamalla ottoa he voivat arvioida näytteissään olevan DNA: n määrän. Yleensä tieto DNA: n ominaisuuksista edistää sen puhdistamista ja käsittelyä laboratorioissa.
Luokittelu (tyypit)
Kaksi pää nukleiinihappoa ovat DNA ja RNA. Molemmat ovat kaikkien elävien olentojen komponentteja. DNA tarkoittaa deoksiribonukleiinihappoa ja RNA ribonukleiinihappoa. Molemmilla molekyyleillä on perustavanlaatuinen rooli perinnöllisyydessä ja proteiinisynteesissä.
DNA on molekyyli, joka tallentaa kaiken organismin kehitykseen tarvittavan tiedon, ja se on ryhmitelty funktionaalisiin yksiköihin, joita kutsutaan geeneiksi. RNA on vastuussa näiden tietojen ottamisesta ja muuntaa yhdessä proteiinikompleksien kanssa tiedot nukleotidiketjulta aminohappoketjuun.
RNA-juosteet voivat olla muutama sata tai muutama tuhat nukleotidia pitkät, kun taas DNA-juosteet ylittävät miljoonat nukleotidit ja ne voidaan visualisoida optisen mikroskoopin valossa, jos ne värjätään väriaineilla.
Perusrakenteelliset erot molempien molekyylien välillä kuvataan yksityiskohtaisesti seuraavassa osassa.
RNA
Soluissa on erityyppisiä RNA: ta, jotka yhdessä toimivat proteiinisynteesin organisoimiseksi. Kolme päätyyppiä RNA: ta ovat messenger, ribosomaalinen ja siirto.
Messenger RNA
Messenger RNA vastaa DNA: ssa olevan viestin kopioimisesta ja sen kuljettamisesta ribosomien nimissä rakenteissa tapahtuvaan proteiinisynteesiin.
Ribosomaalinen tai ribosomaalinen RNA
Ribosomaalista RNA: ta löytyy osana tätä välttämätöntä koneistoa: ribosomia. Ribosomista 60% koostuu ribosomi-RNA: sta, ja loput miehittää lähes 80 erilaista proteiinia.
Siirrä RNA
Siirto-RNA on eräänlainen molekyylisovitin, joka kuljettaa aminohapot (proteiinien rakennuspalikat) sisällytettävään ribosomiin.
Pieni RNA
Näiden kolmen perustyypin lisäksi äskettäin on löydetty joukko muita RNA: ita, joilla on oleellinen merkitys proteiinisynteesissä ja geenien ilmentymisessä.
Pienet ydin-RNA: t, lyhennettynä snRNA: ksi, osallistuvat katalyyttisinä kokonaisuuksina lähetti-RNA: n silmukointiin (intronien poistoprosessi).
Pienet nukleolaariset RNA: t tai snoRNA: t ovat mukana esiribosomaalisten RNA-transkriptien prosessoinnissa, jotka muodostavat osan ribosomien alayksiköstä. Tämä tapahtuu ytimessä.
Lyhyet häiritsevät RNA: t ja mikroRNA: t ovat pieniä RNA-sekvenssejä, joiden päärooli on geeniekspression modulointi. MikroRNA: t koodataan DNA: sta, mutta niiden translaatio proteiineihin ei jatku. Ne ovat yksijuosteisia ja voivat täydentää viesti-RNA: ta, estäen sen translaatiota proteiineiksi.
Rakenne ja kemiallinen koostumus
Nukleiinihapot ovat pitkiä polymeeriketjuja, jotka koostuvat nukleotideiksi kutsuttuista monomeeriyksiköistä. Jokainen niistä koostuu:
Fosfaattiryhmä
Nukleotideja on neljä tyyppiä ja niillä on yhteinen rakenne: fosfaattiryhmä, joka on kytketty pentoosiin fosfodiesterisidoksen kautta. Fosfaattien läsnäolo antaa molekyylille happoominaisuuden. Fosfaattiryhmä dissosioituu solun pH: ssa, joten se on negatiivisesti varautunut.
Tämä negatiivinen varaus mahdollistaa nukleiinihappojen assosioitumisen molekyyleihin, joiden varaus on positiivinen.
Pieniä määriä nukleosideja voi löytyä soluista ja myös solunulkoisista nesteistä. Nämä ovat molekyylejä, jotka koostuvat kaikista nukleotidin komponenteista, mutta joista puuttuu fosfaattiryhmiä.
Tämän nimikkeistön mukaan nukleotidi on nukleosidi, jossa on yksi, kaksi tai kolme fosfaattiryhmää, joka on esteröity hydroksyylissä, joka sijaitsee 5'-hiilessä. Nukleosidit, joissa on kolme fosfaattia, osallistuvat nukleiinihappojen synteesiin, vaikka ne täyttävät myös muut toiminnot solussa.
Pentoosi
Pentoosi on monomeerinen hiilihydraatti, joka koostuu viidestä hiiliatomista. DNA: ssa pentoosi on deoksiriboosi, jolle on tunnusomaista hydroksyyliryhmän menetys hiilessä 2 '. RNA: ssa pentoosi on riboosi.
Typpipitoinen emäs
Pentoosi on puolestaan sitoutunut orgaaniseen emäkseen. Nukleotidin identiteetti saadaan emäksen identiteetistä. On viittä tyyppiä, lyhennettynä niiden alkukirjaimilla: adeniini (A), guaniini (G), sytosiini (C), tymiini (T) ja urasiili (U).
Kirjallisuudessa on yleistä, että havaitsemme, että näitä viittä kirjainta käytetään viittaamaan koko nukleotidiin. Tarkkaan ottaen nämä ovat kuitenkin vain osa nukleotidia.
Kolme ensimmäistä, A, G ja C, ovat yhteisiä sekä DNA: lle että RNA: lle. T taas T on ainutlaatuinen DNA: lle ja urasiili rajoittuu RNA-molekyyliin.
Rakenteellisesti emäkset ovat heterosyklisiä kemiallisia yhdisteitä, joiden renkaat koostuvat hiili- ja typpimolekyyleistä. A ja G muodostuvat sulatetun renkaan parista ja kuuluvat puriinien ryhmään. Jäljellä olevat emäkset kuuluvat pyrimidiiniin ja niiden rakenne koostuu yhdestä renkaasta.
On yleistä, että molemmista nukleiinihappotyypeistä löytyy sarja modifioituja emäksiä, kuten ylimääräinen metyyliryhmä.
Kun tämä tapahtuma tapahtuu, sanomme, että emäs on metyloitunut. Prokaryooteissa metyloituja adenineja löytyy yleensä, ja sekä prokaryooteissa että eukaryooteissa sytosiineilla voi olla ylimääräinen metyyliryhmä.
Kuinka polymeroituminen tapahtuu?
Kuten mainitsimme, nukleiinihapot ovat pitkiä ketjuja, jotka koostuvat monomeereistä - nukleotideista. Ketjujen muodostamiseksi nämä on kytketty tietyllä tavalla.
Kun nukleotidit polymeroituvat, yhden nukleotidin sokerin 3'-hiilestä löytyvä hydroksyyliryhmä (-OH) muodostaa esterisidoksen toisen nukleotidimolekyylin fosfaattiryhmän kanssa. Tämän sidoksen muodostuessa tapahtuu vesimolekyylin poisto.
Tämän tyyppistä reaktiota kutsutaan "kondensaatioreaktioksi", ja se on hyvin samanlainen kuin se, joka tapahtuu, kun proteiinien peptidisidokset muodostuvat kahden aminohappotähteen välillä. Kunkin nukleotidiparin välisiä sidoksia kutsutaan fosfodiesterisidoksiksi.
Kuten polypeptideissä, nukleiinihappoketjuilla on kaksi kemiallista orientaatiota päissään: yksi on 5'-pää, joka sisältää vapaan hydroksyyliryhmän tai fosfaattiryhmän terminaalisen sokerin 5'-hiilessä, kun taas 3-päässä ´ löydämme vapaan hiiliatomin 3-ryhmän hydroksyyliryhmän.
Kuvittelemme, että jokainen DNA-lohko on Lego-sarja, jonka toinen pää on työnnetty ja jossa on vapaa reikä, johon voi tapahtua toinen lohko. 5'-pää fosfaatin kanssa on asetettava pää ja 3 'on analoginen vapaan reiän kanssa.
Muut nukleotidit
Solusta löydämme toisen tyyppisiä nukleotideja, joilla on erilainen rakenne kuin yllä mainitulla. Vaikka nämä eivät ole osa nukleiinihappoja, niillä on erittäin tärkeitä biologisia tehtäviä.
Merkittävimmistä meistä on riboflaviinin mononukleotidi, joka tunnetaan nimellä FMN, koentsyymi A, adeniinidinukleotidi ja nikotiiniamiini.
RNA-rakenne
Nukleiinihappopolymeerin lineaarinen rakenne vastaa näiden molekyylien primaarirakennetta. Polynukleotideilla on myös kyky muodostaa kolmiulotteisia ryhmiä, jotka on stabiloitu ei-kovalenttisilla voimilla - samanlainen kuin proteiineissa havaittu taitto.
Vaikka DNA: n ja RNA: n primaarinen koostumus on melko samanlainen (lukuun ottamatta edellä mainittuja eroja), niiden rakenne on huomattavasti erilainen. RNA: t löydetään yleisesti yhtenä nukleotidiketjuna, vaikkakin siinä voi olla erilaisia järjestelyjä.
Esimerkiksi siirto-RNA: t ovat pieniä molekyylejä, jotka koostuvat alle 100 nukleotidistä. Sen tyypillinen toissijainen rakenne on kolmen varren apila. Eli RNA-molekyyli löytää komplementaarisia emäksiä sisältä ja voi taittua itsensä päälle.
Ribosomaaliset RNA: t ovat suurempia molekyylejä, jotka ottavat monimutkaisia kolmiulotteisia muodonmuutoksia ja joilla on sekundaarinen ja tertiäärinen rakenne.
DNA-rakenne
Kaksoiskierre
Toisin kuin lineaarinen RNA, DNA-järjestely koostuu kahdesta toisiinsa kietoutuneesta juosteesta. Tämä rakenteellinen ero on ratkaisevan tärkeä erityistehtäviensä suorittamiseksi. RNA ei kykene muodostamaan tämäntyyppisiä heliksejä steerisen esteen takia, jonka sen sokerin edustama ylimääräinen OH-ryhmä on asettanut.
Perusta täydentävyys
Perustojen välillä on täydentävyys. Toisin sanoen puriinien on kooltaan, muodoltaan ja kemialliselta koostumukseltaan seurauksena oltava pari pyrimidiinin kanssa vedyssidosten kautta. Tästä syystä havaitsemme luonnollisessa DNA: ssa, että A on melkein aina pariksi T: n ja G: n kanssa C: n kanssa, muodostaen vety sidoksia heidän kumppaneidensa kanssa.
G: n ja C: n väliset emäsparit yhdistetään kolmella vety sidoksella, kun taas pari A ja T ovat heikompia, ja vain kaksi vety sidosta pitää niitä yhdessä.
DNA-juosteet voidaan erottaa (tämä tapahtuu sekä solussa että laboratoriomenetelmissä) ja tarvittava lämpö riippuu molekyylin GC-määrästä: mitä suurempi se on, sitä enemmän energiaa sen erottamiseen tarvitaan.
Strandin suunta
Toinen DNA: n ominaisuus on sen vastakkainen orientaatio: kun juoste kulkee suuntaan 5'-3 ', sen kumppani kulkee suuntaan 3'-5'.
Luonnolliset muodot ja laboratoriossa
Rakennetta tai konformaatiota, jonka normaalisti löydämme luonnosta, kutsutaan DNA B. Tälle on tunnusomaista, että jokaisella käännöksellä on 10,4 nukleotidia, erotettuna etäisyydellä 3,4. DNA B kääntyy oikealle.
Tämä käämityskuvio johtaa kahden uran, yhden suuremman ja toisen pienemmän, näyttämiseen.
Laboratoriossa muodostuvissa (synteettisissä) nukleiinihapoissa voidaan löytää muita muodonmuutoksia, jotka ilmestyvät myös hyvin erityisissä olosuhteissa. Nämä ovat DNA A ja DNA Z.
Variantti A kääntyy myös oikealle, vaikka se on lyhyempi ja hieman leveämpi kuin luonnollinen. Molekyyli saa tämän muodon, kun kosteus laskee. Se kiertää jokaista 11 perusparia.
Viimeinen vaihtoehto on Z, jolle on ominaista kapea ja kääntyminen vasemmalle. Se muodostuu ryhmästä heksanukleotideja, jotka on ryhmitelty antiparalleelisten ketjujen duplekseihin.
ominaisuudet
DNA: perinnöllisyysmolekyyli
DNA on molekyyli, joka voi tallentaa tietoa. Elämä sellaisena kuin tiedämme sen planeetallamme, riippuu kyvystä tallentaa ja kääntää tällaista tietoa.
Solulle DNA on eräänlainen kirjasto, josta löytyvät kaikki tarvittavat ohjeet elävän organismin valmistamiseksi, kehittämiseksi ja ylläpitämiseksi.
DNA-molekyylissä löydämme erillisten funktionaalisten kokonaisuuksien organisaation, jota kutsutaan geeneiksi. Jotkut niistä siirretään proteiineihin, kun taas toiset täyttävät sääntelytoiminnot.
Edellisessä osassa kuvattu DNA-rakenne on avain sen toimintojen suorittamiseen. Kierukan on kyettävä erottamaan ja liittymään helposti - avainominaisuus replikaatiota ja transkriptiotapahtumia varten.
DNA: ta löytyy prokaryooteista tiettyyn kohtaan niiden sytoplasmassa, kun taas eukaryooteissa se sijaitsee ytimessä.
RNA: monitoiminen molekyyli
Rooli proteiinisynteesissä
RNA on nukleiinihappo, jota löydämme proteiinisynteesin eri vaiheissa ja geeniekspression säätelyssä.
Proteiinisynteesi alkaa DNA: n salatun viestin transkriptiolla lähetti-RNA-molekyyliin. Seuraavaksi sanansaattajan on poistettava osat, joita ei käännetä ja jotka tunnetaan intronien nimellä.
RNA-sanoman siirtämiseksi aminohappotähteiksi tarvitaan kaksi lisäkomponenttia: ribosomaalinen RNA, joka on osa ribosomeja, ja siirto-RNA, joka kuljettaa aminohapot ja vastaa oikean aminohapon insertoimisesta peptidiketjuun. Harjoituksissa.
Toisin sanoen jokaisella päätyyppisellä RNA: lla on kriittinen rooli tässä prosessissa. Tämä kulku DNA: sta lähetti-RNA: iin ja lopulta proteiineihin on mitä biologit kutsuvat "biologian keskeiseksi dogmaksi".
Koska tiede ei kuitenkaan voi perustua dogmiin, on olemassa erilaisia tapauksia, joissa tämä oletus ei täyty, kuten retrovirukset.
Rooli sääntelyssä
Edellä mainitut pienet RNA: t osallistuvat epäsuorasti synteesiin, organisoivat lähetti-RNA: n synteesiä ja osallistuvat ekspression säätelyyn.
Esimerkiksi solussa on erilaisia lähetti-RNA: ita, joita säätelevät pienet RNA: t, joilla on sekvenssi, joka komplementoi tätä. Jos pieni RNA kiinnittyy viestiin, se voi katkaista viestin, estäen siten sen kääntämisen. Tällä tavoin säännellään useita prosesseja.
Viitteet
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… ja Walter, P. (2015). Oleellinen solubiologia. Garland Science.
- Berg, JM, Tymoczko, JL, Stryer, L. (2002). Biokemia. 5. painos. WH Freeman.
- Cooper, GM, ja Hausman, RE (2000). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. Sinauer Associates.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Kutsu biologiaan. Macmillan.
- Fierro, A. (2001). Lyhyt historia DNA: n rakenteen löytämisestä. Rev Méd Clínica Las Condes, 20, 71-75.
- Forterre, P., Filée, J. & Myllykallio, H. (2000-2013) DNA: n ja DNA: n replikaatiokoneiden alkuperä ja kehitys. Julkaisussa: Madame Curie Bioscience Database. Austin (TX): Landes Bioscience.
- Karp, G. (2009). Solu- ja molekyylibiologia: käsitteet ja kokeet. John Wiley & Sons.
- Lazcano, A., Guerrero, R., Margulis, L., & Oro, J. (1988). Evoluutiovaihe RNA: sta DNA: han varhaisissa soluissa. Journal of molecular evolution, 27 (4), 283 - 290.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Molekyylisolubiologia. Macmillan.
- Voet, D., ja Voet, JG (2006). Biokemia. Panamerican Medical Ed.
- Voet, D., Voet, JG, & Pratt, CW (1999). Biokemian perusteet. New York: John Willey ja pojat.
