AIVOKUORI: KERROKSET, TOIMINNOT, HERMOSOLUT - NEUROPSYKOLOGIA - 2026

Aivojen cortex tai aivojen cortex on hermokudoksen, joka peittää pinnan aivopuoliskot. Se on aivojen korkein alue. Tämä aivojen rakenne saavuttaa parhaan mahdollisen kehityksen kädellisissä, on vähemmän kehittynyt muissa eläimissä ja liittyy monimutkaisempien kognitiivisten ja älyllisten toimintojen kehittämiseen.

Aivokuori on aivojen perusalue ihmisten toiminnan kannalta. Tällä alueella suoritetaan sellaisia ​​toimintoja kuin havainto, mielikuvitus, ajatus, arviointi tai päätös.

Anatomisesti siinä on sarja ohutta kerrosta, jotka koostuvat harmaata ainetta ja jotka sijaitsevat laajan joukon valkoisen aineen kulkuväylien yläpuolella.

Aivokuorella on taipuisa muoto, joten jos sitä pidennettäisiin, sillä olisi erittäin laaja massa. Erityisesti tutkimus osoittaa, että aivokuoren kokonaispinta-ala voisi olla noin 2500 neliösentimetriä.

Samoin tälle suurelle aivojen massalle on ominaista, että se sisältää valtavan määrän neuroneja. Yleensä arvioidaan, että aivokuoressa on noin 10 miljardia neuronia, mikä tekisi noin 50 biljoonaa synapsia.

Aivokuoren ominaispiirteet

Ihmisten aivokuoren edustaa harmaan aineen arkki, joka peittää kaksi aivopuoliskoa. Sillä on erittäin monimutkainen rakenne, jossa eri aistielimet ovat edustettuna tietyillä alueilla tai vyöhykkeillä, joita kutsutaan primaariksi aistialueiksi.

Jokainen ihmisten hallussa olevista viidestä aistista (näkö, kosketus, haju, maku ja kosketus) kehittyy aivokuoren tietyllä alueella. Toisin sanoen jokaisella aistinvaraisella menetelmällä on määritelty alue aivokuoressa.

Aistinvaraisten alueiden lisäksi aivokuorella on myös useita sekundaarisia somaattisia, assosiaatio- ja motorisia alueita. Näillä alueilla kehitetään aivokuoren afferentti- ja assosiaatiojärjestelmiä, mikä antaa aihetta oppimiseen, muistiin ja käyttäytymiseen.

Aivoverenkiertoelimistö. Lähde: Bruce Blaus Wikimedia Commonsin kautta

Tässä mielessä aivokuoren katsotaan olevan erityisen merkityksellinen alue kehitettäessä ihmisen aivojen korkeampia aktiviteetteja.

Ihmisen edistyneimmät ja yksityiskohtaisimmat prosessit, kuten päättely, suunnittelu, järjestäminen tai yhdistäminen, toteutetaan aivokuoren eri alueilla.

Tästä syystä aivokuori muodostaa rakenteen, joka ihmisen näkökulmasta saavuttaa maksimaalisen monimutkaisuuden. Aivokuori on seurausta hitaasta evoluutioprosessista, joka on voinut alkaa yli 150 miljoonaa vuotta sitten.

kerroksia

Aivokuoren tärkein ominaisuus on, että se koostuu eri harmaaainekerroksista. Nämä kerrokset muodostavat aivokuoren rakenteen ja määrittelevät sen rakenteellisen ja toiminnallisen organisaation.

Aivokuoren kerroksille ei ole tunnusomaista, että ne on määritelty rakenteellisesta näkökulmasta, vaan myös fylogeneettisestä näkökulmasta. Toisin sanoen jokainen aivokuoren kerros vastaa erilaista evoluutiohetkeä. Ihmislajien alussa aivot olivat vähemmän kehittyneitä ja aivokuoressa oli vähemmän kerroksia.

Ihmisen aivokuoren kehitys. Lähde: Van Essen Lab (Washingtonin yliopisto, St. Louis) yhteistyössä Terrie Inderin, Jeff Neilin ja Jason Hillin kanssa. GNU Free Documentation -lisenssi Wikimedia Commonsin kautta

Lajien evoluution kautta nämä kerrokset ovat lisääntyneet, tosiasia, joka liittyy ihmisten kognitiivisten ja älyllisten kykyjen lisääntymiseen ajan myötä.

Molekyylikerros

Molekyylikerros, joka tunnetaan myös nimellä pleksiformikerros, on aivokuoren pinnallisin alue ja siksi se, jolla on uusin ulkonäkö.

Sillä on tiheä hermokuitujen verkko, joka on suunnattu tangentiaalisesti. Nämä kuidut ovat peräisin pyramidi- ja kara-solun dendriiteistä, stellaatti- ja Martinotti-solujen aksoneista.

Talamus-, assosiaatio- ja commissural-kuiduista peräisin olevia vaikuttavia kuituja voi myös olla molekyylikerroksessa. Koska aivokuori on pinnallisin alue, molekyylikerroksen eri neuronien välille muodostuu suuri määrä synapsia.

Ulompi rakeinen kerros

Ulompi rakeinen kerros on aivokuoren toiseksi pinnallisin alue ja se sijaitsee molekyylikerroksen alapuolella. Se sisältää suuren määrän pieniä pyramidi- ja tähtisoluja.

Ulomman rakeisen kerroksen solujen dendriitit päättyvät molekyylikerrokseen ja aksonit tulevat aivokuoren syvempiin kerroksiin. Tästä syystä ulompi rakeinen kerros on kytketty toisiinsa aivokuoren eri alueisiin.

Ulompi pyramidikerros

Pyramidaalinen ulkokerros, kuten nimensä päättelee, koostuu pyramidisoluista. Sille on tunnusomaista, että siinä on epäsäännöllinen muoto, ts. Kerroksen koko kasvaa pintarajasta syvimmään rajaan.

Pyramidaalikerroksen neuronien dendriitit kulkevat molekyylikerrokseen ja aksonit kulkevat projektio-, assosiaatio- tai commissural-kuituina valkoaineeseen, joka sijaitsee aivokuoren kerrosten välissä.

Sisäinen rakeinen kerros

Sisäinen rakeinen kerros koostuu tähtisoluista, jotka on järjestetty erittäin kompaktiin. Siinä on suuri vaakatasossa järjestettyjen kuitujen pitoisuus, joka tunnetaan nimellä Baillargerin ulkokaista.

Ganglionikerros

Ganglioninen kerros tai sisäinen pyramidikerros sisältää erittäin suuria ja keskikokoisia pyramidisoluja. Samoin ne sisältävät suuren määrän vaakasuoraan järjestettyjä kuituja, jotka muodostavat sisemmän Baillarger-nauhan.

Monimuotoinen kerros

Lopuksi, monimuotoinen kerros, joka tunnetaan myös nimellä polymorfinen solukerros, sisältää pohjimmiltaan karan solut. Samoin ne sisältävät modifioidut pyramidaaliset solut, joissa on kolmionmuotoinen tai munasolukas solu.

Monet monimuotokerroksen hermokuiduista tulevat alla olevaan valkeaineeseen ja yhdistävät kerroksen välialueisiin.

Toiminnallinen organisaatio

Hermosto ja aivot

Aivokuori voidaan myös järjestää niiden toimintojen mukaan, joita kullakin alueella toteutetaan. Tässä mielessä aivokuoren tietyillä alueilla prosessoidaan erityisiä aisti-, motorisia ja assosiaatioon liittyviä signaaleja.

Herkät alueet

Aistinvaraiset alueet ovat aivokuoren alueita, jotka vastaanottavat arkaluonteista tietoa ja liittyvät läheisesti havaintoon.

Tiedot pääsevät aivokuoreen pääasiassa molempien aivopuoliskojen takaosan kautta. Ensisijaisilla alueilla on suorimmat yhteydet perifeerisiin aistinvastaisiin reseptoreihin.

Toisaalta sekundaariset aisti- ja assosiaatioalueet ovat yleensä primaarialueiden vieressä. Yleensä nämä saavat tietoa sekä ensisijaisilta assosiaatioalueilta itseltään että aivojen ala-alueilta.

Yhdistysalueiden ja toissijaisten alueiden päätehtävänä on integroida arkaluontoiset kokemukset tunnistus- ja käyttäytymismallien luomiseksi. Aivokuoren tärkeimmät herkät alueet ovat:

1. Ensisijainen somatosensorinen alue (alueet 1, 2 ja 3).
2. Ensisijainen näköalue (alue 17).
3. Ensisijainen kuuloalue (alueet 41 ja 42).
4. Ensisijainen makualue (alue 43).
5. Ensisijainen hajualue (alue 28).

Moottorialueet

Aivokuoren pääkonvoluutio ja suoli. Lähde: Lorenzo Bandieri Wikimedia Commonsin kautta

Moottorialueita löytyy pallonpuoliskojen etuosasta. He vastaavat liikkeeseen liittyvien aivoprosessien käynnistämisestä ja tällaisen toiminnan synnyttämisestä.

Tärkeimmät moottorialueet ovat:

1. Ensisijainen moottorialue (alue 4).
2. Poran kielen alue (alueet 44 ja 45).

Yhdistysalueet

Aivokuoren assosiaatioalueet korreloivat monimutkaisempien integrointitoimintojen kanssa. Nämä alueet suorittavat toimintaa, kuten muisti- ja kognitioprosesseja, tunteiden hallintaa ja päättelyn, tahdon tai tuomion kehittämistä.

Yhdistysalueilla on erityisen tärkeä rooli ihmisten persoonallisuuden ja luonteenpiirteiden kehittämisessä. Samoin se on välttämätön aivoalue älykkyyden määrittämisessä.

Assosiaatioalueet käsittävät sekä tietyt motoriset alueet että erityiset aistialueet.

Hermosolut

Aivokuoressa on suuri valikoima soluja. Erityisesti viisi erityyppistä neuronia on määritelty tällä aivojen alueella.

Pyramidaaliset solut

Ihmisen pyramidaalinen neuroni, jota havaittiin Golgi-menetelmällä. Lähde: Bob Jacobs, Kvantitatiivisen neuromorfologian laboratorio, Psykologian laitos, Colorado College, Wikimedia Commonsin kautta

Pyramidaaliset solut ovat neuroneja, joille on ominaista pyramidin muoto. Suurin osa näistä soluista sisältää halkaisijan välillä 10-50 mikronia.

On kuitenkin myös suuria pyramidaalisia soluja. Nämä tunnetaan Betz-soluina ja niiden halkaisija voi olla jopa 120 mikronia.

Sekä pienet pyramidaaliset solut että suuret pyramidisolut löytyvät precentraalisesta motor gyrusista ja suorittavat pääasiassa liikkeeseen liittyviä toimintoja.

Stellate solut

Stellaattisolut, joita kutsutaan myös rakeisoluiksi, ovat pieniä neuroneja. Niiden halkaisija on yleensä noin 8 mikrometriä ja niiden muoto on monikulmainen.

Karan solut

Karan solut ovat neuroneja, joiden pystysuuntainen pitkittäisakseli on pinnalla. Ne ovat keskittyneet pääasiassa aivojen syvempiin aivokuoren kerroksiin.

Näiden neuronien aksoni on peräisin solurungon alaosasta ja on suunnattu valkoiseen aineeseen projektio-, assosiaatio- tai commissural-kuituna.

Cajalin vaakatasot

Cajal-vaakasolut ovat pieniä kara-soluja, jotka ovat vaakasuunnassa. Niitä löytyy aivokuoren pinnallisimmista kerroksista, ja niillä on kriittinen rooli tämän aivoalueen kehityksessä.

Ramón y Cajal löysi ja kuvasi tämän tyyppisiä neuroneja 1800-luvun lopulla, ja myöhemmät tutkimukset osoittivat, että ne ovat välttämättömiä soluja hermostoaktiivisuuden koordinoimiseksi.

Saavuttaakseen asemansa aivokuoressa horisontaalisten Cajal-solujen on kulkeva koordinoidusti aivojen alkion syntymän aikana. Toisin sanoen nämä neuronit kulkevat syntymäpaikastaan ​​aivokuoren pintaan.

Näiden neuronien molekyylikuvion suhteen Victor Borrell ja Óscar Marín Alicanten neurotieteen instituutista osoittivat, että Cajalin vaakasuorat solut esittävät aivokuoren hermostokerrosten orientaation alkion kehityksen aikana.

Itse asiassa näiden solujen leviäminen alkaa alkion kehityksen alkuvaiheissa. Solut syntyvät aivojen eri alueilla ja muuttuvat aivojen pintaan, kunnes ne peittävät sen kokonaan.

Viimeinkin on äskettäin osoitettu, että meningeaalikalvoilla on muita toimintoja kuin alun perin oletetut suojaavat. Aivokalvot toimivat substraattina tai poluna Cajal-vaaka-soluille niiden tangentiaalisessa kulkeutumisessa aivokuoren pinnan läpi.

Martinotti-solut

Viimeiset neuronit, jotka muodostavat aivokuoren neuronaalisen aktiivisuuden, ovat hyvin tunnetut Martinotti-solut. Ne koostuvat pienistä monimuotoisista neuroneista, jotka ovat läsnä aivokuoren kaikilla tasoilla.

Nämä hermosolut on nimetty Carlo Martinottin mukaan, Camilo Golgin opiskelijatutkija, joka löysi näiden solujen olemassaolon aivokuoressa.

Martinotti-soluille on tunnusomaista, että ne ovat moninapaisia ​​neuroneja, joilla on lyhyet arboresoivat dendriitit. Ne leviävät aivokuoren eri kerrosten läpi ja lähettävät aksoninsa molekyylikerrokseen, jossa muodostuu aksonaalisia arborisaatioita.

Tuoreet tutkimukset näistä neuroneista ovat osoittaneet, että Martinotti-solut osallistuvat aivojen estävään mekanismiin.

Erityisesti kun pyramidaalinen hermosolu (joka on yleisin neuronityyppi aivokuoressa) alkaa ylikuormittua, Martinotti-solut alkavat välittää estäviä signaaleja ympäröiviin hermosoluihin.

Tässä mielessä seuraa, että epilepsiaan voi liittyä vahvasti Martinotti-solujen vajaatoiminta tai näiden neuronien toiminnan vajavuus. Noina aikoina nämä solut eivät enää säätele aivojen hermojen kulkeutumista, mikä aiheuttaa epätasapainoa aivokuoren toiminnassa.

Viitteet

1. Abeles M, Goldstein MH. Toiminnallinen arkkitehtuuri kissan primaarisessa kuulokorteksissa. Pylväsjärjestys ja syvyyden mukainen organisaatio. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Aferenssiaksonien lopettaminen makakkisuorakuoressa. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Aivokuoren hermosolut, erityisesti viitaten apikaalisiin dendriitteihin. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Felipe J. Kattokruunan solut ja epilepsia. Brain 1999; 122: 1807 - 22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Aivokuoren kehityksen geneettinen hallinta. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.