PERIPLASMINEN TILA: OMINAISUUDET JA TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2025

Periplasmiseen tilaan on alue kirjekuoren tai soluseinän gram-negatiivisten bakteerien, jotka voidaan nähdä elektroni mikrovalokuvat välinen tila solukalvon ja ulomman kalvon näiden.

Gram-positiivisissa bakteereissa voidaan myös havaita samanlainen tila, vaikkakin pienempi, mutta plasmamembraanin ja soluseinämän välillä, koska niissä ei ole kaksinkertaista membraanikuorta.

Bakteerikansi (lähde: Graevemoore englanniksi Wikipediassa Wikimedia Commonsin kautta)

Termiä "periplasminen avaruus" käytti alun perin Mitchell vuonna 1961, joka kuvasi sitä, käyttämällä joitain fysiologisia parametreja, kuten entsyymisäiliö ja "molekyyliseula" kahden kalvokerroksen välillä. Molemmat kuvaavat termit ovat totta edelleenkin.

Lukijan tulee muistaa, että gramnegatiivisten bakteerien soluvaippa on monikerroksinen ja monimutkainen rakenne, jotka kaikki eroavat paksuuden, koostumuksen, toiminnallisuuden ja vuorovaikutuksen suhteen, ja jotka ovat sekä joustavia että kestäviä, koska estävät solujen hajoamista. kiitos siitä, että se ylläpitää sisäistä osmoottista painetta.

Nämä kerrokset sisältävät sytoplasmisen kalvon, siihen liittyvän lipoproteiinikompleksin ja periplasmiseen alueeseen sisältyvän peptidoglykaanikerroksen; ulkokalvo ja ylimääräiset ulkokerrokset, jotka eroavat lukumäärältään, ominaisuuksiltaan ja fysikaalis-kemiallisilta ominaisuuksiltaan tarkasteltavien bakteerilajien mukaan.

Termi ”periplasminen tila” tarkoittaa kirjaimellisesti tilaa, joka ympäröi plasmakalvoa, ja se on tämä yksi solun vaipan alueista, jotka osallistuvat muodon, jäykkyyden ja osmoottista stressiä kestävän vastustuskyvyn luomiseen.

ominaisuudet

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Erilaiset sytologiset tutkimukset ovat osoittaneet, että periplasminen tila ei ole nestemäinen aine, vaan pikemminkin periplasmaksi kutsuttu geeli. Tämä koostuu peptidoglykaaniverkosta ja erilaisista proteiini- ja molekyylikomponenteista.

Peptidoglykaani koostuu toistuvista yksikköistä disakkaridi-N-asetyyli-glukosamiini-N-asetyylimuraamihappoa, jotka on silloitettu pentapeptidisivuketjuilla (oligopeptidit, joissa on 5 aminohappotähdettä).

Gramnegatiivisissa bakteereissa tämän tilan paksuus voi vaihdella välillä 1 - 70 nm ja se voi olla jopa 40% joidenkin bakteerien kokonaistilavuudesta.

Tällainen gram-negatiivisten bakteerisolujen osasto sisältää suuren osan vesiliukoisia proteiineja ja siten polaarisia ominaisuuksia. Itse asiassa kokeellisissa protokollissa on todettu, että tämä tila voi sisältää jopa 20% solujen kokonaisvesipitoisuudesta.

Rakenteelliset ominaisuudet

Ulompi kalvo on läheisessä yhteydessä peptidoglykaaniin, joka sisältyy periplasmiin, johtuen pienen ja runsasproteiinin, nimeltään Braunin lipoproteiini tai mureiinilipoproteiini, läsnäolosta. Tämä proteiini assosioituu ulkomembraanin kanssa sen hydrofobisen pään kautta ja osoittaa periplasmiseen tilaan.

Suurin osa entsyymeistä bakteerisoluseinämän periplasmisella alueella ei ole kovalenttisesti sitoutunut mihinkään seinämän rakennekomponenttiin, mutta ne on keskittynyt periplasmisen tilan laajentuneisiin alueisiin, jotka tunnetaan polaaritaskuina tai "polaarisuojina".

Proteiinit, jotka ovat kovalenttisesti sitoutuneet johonkin periplasman rakennekomponenttiin, ovat lukuisten kokeellisten todisteiden mukaan sitoutuneet lipopolysakkaridiin, joita on läsnä plasmamembraanissa tai ulkomembraanissa.

Kaikki periplasmisessa tilassa olevat proteiinit siirtyvät sytoplasmasta kahden eritysreitin tai järjestelmän kautta: klassisen erityisjärjestelmän (Sec) ja kaksoisarginiinin translokaatiojärjestelmän tai ”kaksoisarginiinin translokaatiojärjestelmän” (TAT) kautta.

Klassinen järjestelmä siirtää proteiinit taitettuna konformaatiossaan ja ne taitetaan translaation jälkeen monimutkaisilla mekanismeilla, kun taas TAT-järjestelmän substraatit ovat täysin taitettuja ja toiminnallisesti aktiivisia siirrettyjä.

Yleiset toiminnalliset ominaisuudet

Huolimatta samasta alueellisesta alueesta, periplasmisen avaruuden ja peptidoglykaaniverkon toiminnot ovat huomattavasti erilaisia, koska entinen toimii proteiini- ja entsymaattisten komponenttien sovittamiseksi ja jälkimmäinen toimii verhokäyrän tukena ja vahvistajana. solu.

Tässä bakteerisolu "osasto" sisältää lukuisia proteiineja, jotka osallistuvat joihinkin ravintoaineiden imeytymisprosesseihin. Näiden joukossa on hydrolyyttisiä entsyymejä, jotka kykenevät metaboloimaan fosforyloituja yhdisteitä ja nukleiinihappoja.

Kelatoivia proteiineja voidaan myös löytää, ts. Proteiineja, jotka osallistuvat aineiden kuljetukseen soluun stabiilimmissa ja assimiboituvissa kemiallisissa muodoissa.

Lisäksi mainittu soluseinämän alue sisältää yleensä monia proteiineja, jotka ovat välttämättömiä peptidoglykaanin synteesille, samoin kuin muita proteiineja, jotka osallistuvat soluille mahdollisesti myrkyllisten yhdisteiden modifiointiin.

ominaisuudet

Periplasmainen tila on nähtävä funktionaalisena jatkumona ja monien sen proteiinien sijainti riippuu pikemminkin osaston sisäisistä rajoituksista kuin joidenkin rakenneosien sijainnista, joihin ne sitoutuvat.

Tämä osasto tarjoaa hapettavan ympäristön, jossa monet proteiinirakenteet voidaan stabiloida disulfidisiltojen (SS) kautta.

Tämän soluosaston läsnäolo bakteereissa sallii niiden eristää potentiaalisesti vaaralliset hajoavat entsyymit, kuten RNaasit ja alkaliset fosfataasit, ja tästä syystä se tunnetaan lysosomien evoluutioesineenä eukaryoottisoluissa.

Muihin periplasmisen tilan tärkeisiin toimintoihin kuuluvat aminohappojen ja sokereiden kuljetus ja kemotaksis, lisäksi sellaisten proteiinien läsnäolo, joissa on chaperonin kaltaisia ​​toimintoja, jotka toimivat soluvaipan biogeneesissä.

Chaperonin kaltaiset proteiinit periplasmisessa tilassa ovat lisäproteiineja, jotka edistävät tähän osastoon siirrettyjen proteiinien laskostavaa katalyysiä. Niiden joukossa on joitakin proteiineja, disulfidi-isomeraaseja, jotka pystyvät perustamaan ja vaihtamaan disulfidisiltoja.

Suuri määrä hajoavia entsyymejä löytyy periplasmasta. Alkalinen fosfataasi on yksi niistä, ja sen havaitaan liittyvän kalvojen lipopolysakkaridiin. Sen päätehtävä on hydrolysoida erilaisia ​​luonteisia fosforyloituja yhdisteitä.

Jotkut fysiologiset tutkimukset ovat osoittaneet, että nämä fosfaatit hydrolysoivat suurienergisiä molekyylejä, kuten GTP (guanosiini-5'-trifosfaatti), periplasmisessa tilassa ja että molekyyli ei koskaan joudu kosketuksiin sytoplasman kanssa.

Joidenkin denitrifioivien bakteerien (jotka kykenevät pelkistämään nitriittejä typpikaasuiksi) ja kemolytoautotrofien (jotka voivat erottaa elektroneja epäorgaanisista lähteistä) periplasminen tila sisältää elektroneja kuljettavia proteiineja.

Viitteet

1. Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Gramnegatiivisten bakteerien solukotelon rakenne ja toiminta. Bakteriologiset arvostelut, 38 (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Kohti kattava näkymä bakteerisoluseinämään. Trends in Microbiology, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). Gramnegatiivisen periplasmisen tilan biofysiikka. Kriittiset arvostelut mikrobiologiassa, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Alkalisen fosfataasin jakautuminen gram-negatiivisten bakteerien periplasmisessa tilassa. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., ja Ehrmann, M. (2011). Proteiinin laadunvalvonta bakteerien periplasmassa. Annu. Rev. Microbiol., 65, 149 - 168.
6. Missiakas, D., ja Raina, S. (1997). Proteiinien taitto bakteerien periplasmassa. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Mikrobiologia (5. painos). McGraw-Hill-yhtiöt.
8. Stock, J., Rauch, B., ja Roseman, S. (1977). Periplasminen tila Salmonella typhimuriumissa. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.