FOSFATIDYYLISERIINI: RAKENNE, SYNTEESI, TOIMINNOT, SIJAINTI - BIOLOGIA - 2026

Fosfatidyyliseriini on lipidi heimoon kuuluvien fosfolipidien ja glyserolipidit ryhmä tai fosfoglyseridejä, jotka ovat peräisin 1,2-diasyyliglyseroli 3-fosfaatti. Koska sen rakenteessa on aminoryhmä, sitä pidetään aminofosfolipidinä ja se on läsnä sekä eukaryoottisten että prokaryoottisten solujen kalvoissa.

Folch kuvasi sen ensimmäisen kerran vuonna 1941 naudan aivojen kefaliinin sekundäärikomponenttina (aivojen lipidikompleksi, joka koostui myös fosfatidyylietanoliamiinista) ja vuonna 1952 Baer ja Maurukas selvittivät tärkeän osan sen kemiallisesta rakenteesta.

Fosfolipidien yleinen kaavio. (1) hydrofiilinen pää, (2) hydrofobiset pyrstöt, (A) fosfatidyylikoliini, (B) fosfatidyylietanoliamiini, (C) fosfatidyyliseriini ja (D) kaavio fosfatidyyliglyserolista (Lähde: Foobar Wikimedia Commonsin kautta)

Eukaryooteissa tämä fosfolipidi edustaa 3-15% membraanifosfolipideistä ja sen määrän vaihtelu riippuu organismista, kudostyypistä, kyseessä olevasta solutyypistä ja jopa sen kehityshetkestä..

Eri tutkimukset ovat todenneet, että sitä ei esiinny eukaryoottien mitokondrioissa, mutta sen esiintymisestä on ilmoitettu monien bakteerien solukalvoissa, vaikkakin sen synteesin biosynteesireitit näissä organismeissa ovat erilaisia.

Tämän fosfolipidin jakautuminen solukalvoissa riippuu käytännössä entsyymeistä, jotka vastaavat sen tuotannosta, ja sen liikkumisesta (translokaatiosta) kalvon yksikerrosten välillä riippuu aminofosfolipidiflipaasien (hiivassa) ja scramblaasien vaikutuksesta. ja translokaasit (nisäkkäissä).

Se on välttämätön lipidi monille hermoston soluille siinä määrin, että on nyt kehitetty ravintolisäaineita, jotka sisällyttävät sen formulaatioihinsa tiettyjen aivokapasiteetin parantamiseksi ja toisten rappeutumisen estämiseksi.

Rakenne

Fosfatidyyliseriini on glyserofosfolipidi ja sellaisenaan johdettu 1,2-diasyyliglyseroli-3-fosfaattimolekyylistä, toisin sanoen glyserolimolekyylistä, jolla on kaksi esteröityä rasvahappoketjua hiileissä 1 ja 2 ja hiilessä 3. on fosfaattiryhmä.

Fosfatidyyliseriinin rakenne (Lähde: Zirgouflex Wikimedia Commonsin kautta)

Kuten kaikki lipidit, fosfatidyyliseriini on amfipaattinen molekyyli, jossa hydrofiilinen polaarinen pää edustaa fosfaattiryhmää ja siihen sitoutuvaa seriiniä, ja hydrofobinen apolaarinen pää, joka koostuu rasvahappoketjuista, jotka on kytketty esterisidoksilla.

Nimi "fosfatidyyliseriini" viittaa kaikkiin mahdollisiin rasvahappojen yhdistelmiin, joilla on eripituisia pituuksia ja kylläisyyden asteita, jotka on kiinnitetty glyserolirunkoon, jossa seriini on kiinnittynyt polaarisen pään fosfaattiryhmään.

Synteesi

Prokaryooteissa

Prokaryooteissa fosfatidyyliseriiniä tuottavat fosfatidyyliseriinisyntetaasientsyymit, jotka assosioituvat plasmamembraaniin tai ribosomaalisiin fraktioihin, riippuen siitä, ovatko kyseessä gramma-negatiiviset vai gram-positiiviset bakteerit.

Fosfatidyyliseriinin synteesiä näissä mikro-organismeissa säädellään ja se riippuu lipidien tyypistä ja määrästä, joita on saatavana paikassa, jossa syntetaasientsyymi löytyy.

Hiivoissa

Hiivafosfatidyyliseriinisyntetaasi syntetisoi fosfatidyyliseriiniä CDP-diasyyliglyserolin ja seriinin välisestä reaktiosta muodostaen fosfatidyyliseriiniä ja CMP: tä. Tämä fosfolipidi on näissä organismeissa tärkeä välituote fosfatidyylikoliinin ja fosfatidyylietanoliamiinin synteesissä.

Tätä reaktiota säätelevät solun sisäiset pitoisuudet inositolia, jolla on estäviä vaikutuksia entsyymiin. Muihin mekanismeihin sisältyy syntetaasin tai jonkin säätelevän entsyymin suora fosforyloituminen, joka on mukana biosynteesireitissä.

Korkeammissa eukaryooteissa (kasvit ja eläimet)

Organismeissa, kuten kasveissa ja eläimissä (joidenkin kirjoittajien mielestä ne ovat korkeampia eukaryootteja), fosfatidyyliseriinin synteesi tapahtuu kalsiumista riippuvan emäksenvaihtoreaktion avulla entsyymien kautta, jotka liittyvät endoplasmiseen retikulumiin.

Tämän tyyppisessä reaktiossa fosfolipidit syntetisoidaan olemassa olevista fosfolipideistä, joista polaarinen ryhmä poistetaan ja vaihdetaan L-seriinimolekyylin kanssa.

Kasveissa on kaksi fosfatidyyliseriinisyntetaaseja: toinen katalysoi kalsiumista riippuvaa emäksenmuutosreaktiota ja toinen katalysoi reaktiossa, joka on samanlainen kuin mitä tapahtuu hiivassa CDP-diasyyliglyserolista.

Nisäkkäillä on myös kaksi fosfatidyyliseriinisyntetaasia: toinen katalysoi fosfatidyyliseriinin synteesiä fosfatidyylietanoliamiinin ja seriinin välisellä vaihtoreaktiolla, ja toinen tekee saman, mutta käyttämällä fosfatidyylisoliinia emässubstraattina.

ominaisuudet

Fosfatidyyliseriiniä esiintyy kaikentyyppisissä eukaryoottisoluissa; ja nisäkkäillä on osoitettu, että vaikka se ei ole yhtä runsas kaikissa kudoksissa eikä se ole yksi suurimmista osuuksista löydetyistä fosfolipideistä, se on välttämätön solujen selviytymiselle.

Rasvahappoketjuilla, jotka liittyvät fosfatidyyliseriinimolekyyleihin monien selkärankaisten hermoston soluissa, on perustavanlaatuinen merkitys hermoston toiminnassa.

Solun pinnalla

Fosfatidyyliseriinin "uudelleenjakauma" on rakenteellisten toimintojensa lisäksi biologisten membraanien muodostamiseksi merkitsevä lukuisten fysiologisten prosessien alkua solutasolla nisäkkäillä, joten voitaisiin sanoa, että se osallistuu erilaisiin solun signalointiprosesseihin.

Esimerkkejä näistä prosesseista on veren hyytyminen, jossa fosfatidyyliseriini siirretään kohti verihiutaleiden plasmamembraanin ulkokerrosta, mikä myötävaikuttaa erilaisten hyytymistekijöiden kertymiseen näiden solujen pintaan.

Samanlainen prosessi tapahtuu siittiösolujen kypsymisen aikana, mutta sitä pidetään enemmän tämän fosfolipidin (joka rikastuttaa plasmamembraanin sisäpintaa) epäsymmetrisen jakauman "hajoamisena".

Ohjelmoidun solukuoleman (apoptoosi) alkutapahtumille on tunnusomaista myös fosfatidyyliseriinimolekyylien altistuminen solun pinnalle, joka "merkitsee" apoptoottiset solut fagosyyttisten solujen tai makrofaagien suorittamaa sulamista varten.

Solun sisällä

Fosfatidyyliseriinin solunsisäiset toiminnot liittyvät läheisesti sen hieman kationisiin ominaisuuksiin, koska varauksensa kautta se voi liittyä moniin ääreisproteiineihin, joilla on negatiivisesti varautuneet alueet.

Näistä proteiineista voidaan tuoda esiin joitain kinaaseja ja GTPaaseja, jotka aktivoituvat heti kun ne assosioituvat kyseiseen fosfolipidiin.

Fosfatidyyliseriini osallistuu joidenkin proteiinien "leimaamiseen" ohjaamaan niitä kohti fagosomeja kierrätys- tai hajoamisreiteillä ja myös muuttamaan toisten katalyyttistä aktiivisuutta.

On osoitettu, että tiettyjen ionikanavien muodostuminen riippuu niitä muodostavien proteiinien assosiaatiosta fosfatidyyliseriinin kanssa.

Se on lähtöaine muiden fosfolipidien, kuten fosfatidyylietanoliamiinin, synteesille, joka voidaan muodostaa fosfatidyyliseriinin dekarboksyloinnista (fosfatidyyliseriini on mitokondrioiden fosfatidyylietanoliamiinin edeltäjä).

Missä se sijaitsee?

Fosfatidyyliseriini, kuten suurin osa fosfolipideistä, löytyy melkein kaikista solukalvoista ja rikastaa hermojen kudosten solukalvoja; ja silmässä se on erityisen runsasta verkkokalvolla.

Soluissa, joissa sitä löytyy, suuressa tai pienemmässä määrin, se löytyy yleensä plasmakalvon sisäkerroksesta ja endosomeista, mutta mitokondrioissa se on harvinaista.

Kuten vuonna 1941 on kuvattu, fosfatidyylietanoliamiinin lisäksi fosfatidyyliseriini on osa ainetta, jota kutsutaan kefaliiniksi monien nisäkkäiden aivoissa.

Sen saannin edut

Fosfatidyyliseriinin merkitystä hermoston toiminnassa on tutkittu perusteellisesti, ja useiden vuosikymmenien ajan on pidetty, että sen saanti voi olla hyödyllinen keskushermoston terveydelle.

Useissa tutkimuksissa on päätelty, että fosfatidyyliseriinin lisäämisellä ruokavalioon ravintolisällä voi olla myönteisiä vaikutuksia muistin, oppimisen, keskittymisen ja mielialan heikkenemiseen ikään tai ikääntymiseen liittyen.

Sen uskotaan estävän muistin ja muiden kognitiivisten toimintojen, kuten päättely, abstraktin ajattelun, psykomotorisen vajaatoiminnan, persoonallisuuden ja käyttäytymisen muutokset ja muut tärkeät henkiset toiminnot, estämisen.

Joissakin tarkemmissa tutkimuksissa, joissa tutkittiin muistiongelmia sairastavia potilaita, fosfatidyyliseriinin saanti auttoi suoraan nimien ja kasvojen oppimiseen, nimien ja kasvojen muistamiseen sekä kasvojen tunnistukseen.

Tämän fosfolipidin luonnollinen lähde on kala. Ravintolisäaineisiin säännöllisesti sisältyvät lajit ovat kuitenkin peräisin nautojen aivokuoresta tai soijapavuista.

Molemmat fosfolipidityypit täyttävät samat toiminnot, mutta eroavat apolaaristen häntänsä rasvahappojen ominaisuuksista.

On myös ehdotettu, että lisäaineeksi otettu fosfatidyyliseriini, joka ei ole membraaniin assosioitunut (eksogeeninen), voi edistää solujen puolustusta hapettavaa stressiä vastaan.

Vasta

Ensimmäiset tutkimukset ja kliiniset tutkimukset, jotka tehtiin tällä fosfolipidillä ravintolisäaineena, paljastivat, että sen intramuskulaarinen antaminen voi aiheuttaa ärsytystä ja "palovammoja" ja että sen laskimonsisäisellä antamisella ei ole tunnettuja haittavaikutuksia.

Oraalisesti annettuna se näyttää olevan turvallinen lääke, mutta yli 600 mg: n annoksina, jotka annetaan ennen nukkumaanmenoa, se voi aiheuttaa unettomuutta. Raportit kuitenkin osoittavat, että se on turvallinen ja tehokas, varsinkin jos se yhdistetään terveelliseen elämäntapaan, johon sisältyy liikunta ja hyvä ravitsemus.

Vaikka suuri joukko tutkimuksia on osoittanut, että tämän fosfolipidin nauttiminen ei aiheuta haitallisia muutoksia veren biokemiassa, yksi mahdollisista vasta-aiheista liittyy tarttuvien tautien, kuten spongiformisen enkefalopatian, siirtymiseen prionien saastuttamien aivouutteiden kulutuksen vuoksi.

Viitteet

1. Garrett, R., ja Grisham, C. (2010). Biokemia (4. painos). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE -oppiminen.
2. Jorissen, B., Brouns, F., van Boxtel, M., Ponds, R., Verhey, F., & Jolles, J. (2002). Soy-johdetun fosfatiyyliseriinin vaikutus kognitioon ikään liittyvässä muistin heikentymisessä. Nutritional Neuroscience, 4, 121–134.
3. Kidd, PM (1996). fosfatidyyliseriini; Kalvoravinne muistia varten. Kliininen ja mekaaninen arviointi. Vaihtoehtoisen lääketieteen katsaus, 1 (2), 70–84.
4. Kingsley, M. (2006). Fosfatidyyliseriinilisäyksen vaikutukset liikuntarajoitteisiin ihmisille, 36 (8), 657–669.
5. Luckey, M. (2008). Kalvorakennebiologia: biokemiallisilla ja biofysikaalisilla perusteilla. Cambridge University Press.
6. Segawa, K., ja Nagata, S. (2015). Apoptoottinen "Eat Me" -signaali: fosfatidyyliseriinialtistus. Trendit solubiologiassa, 1–12.
7. Vance, JE (2008). Fosfatidyyliseriini ja fosfatidyylietanoliamiini nisäkässoluissa: kaksi metabolisesti liittyvää aminofosfolipidia. Journal of Lipid Research, 49 (7), 1377 - 1387.
8. Vance, JE, & Steenbergen, R. (2005). Fosfatidyyliseriinin metabolia ja toiminnot. Edistys lipiditutkimuksessa, 44, 207 - 234.
9. Vance, JE, ja Tasseva, G. (2013). Fosfatidyyliseriinin ja fosfatidyylietanoliamiinin muodostuminen ja toiminta nisäkässoluissa. Biochimica et Biophysica Acta - lipidien molekyyli- ja solubiologia, 1831 (3), 543–554.