FOTOSYNTEESI: PROSESSI, ORGANISMIT, TYYPIT, TEKIJÄT JA TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Fotosynteesin on biologinen prosessi, jossa auringonvalo muunnetaan kemiallinen energia varastoidaan orgaanisia molekyylejä. Se on yhteys aurinkoenergian ja maapallon elämän välillä.

Metabolisesti kasvit luokitellaan autotrofeiksi. Tämä tarkoittaa, että heidän ei tarvitse kuluttaa ruokaa selviytyäkseen, koska he pystyvät tuottamaan sen itse fotosynteesin avulla. Kaikki kasvit, levät ja jopa jotkut bakteerit ovat fotosynteettisiä organismeja, joille on ominaista kudosten tai rakenteiden vihreä väri.

Fotosynteesi (vasen) ja hengitys (oikealla). Oikealta otettu kuva BBC: stä

Tämä prosessi tapahtuu organopoleissa, joita kutsutaan kloroplasteiksi: kalvojen solunsisäisissä osastoissa, jotka sisältävät sarjan proteiineja ja entsyymejä, jotka sallivat monimutkaisten reaktioiden kehittymisen. Lisäksi se on fysikaalinen paikka, jossa klorofylliä varastoidaan, ja pigmentti, joka tarvitaan fotosynteesille.

Polku, jonka hiili kulkee fotosynteesin aikana, alkaen hiilidioksidista ja päättyen sokerimolekyyliin, tunnetaan ihailtavalla tavalla. Reitti on historiallisesti jaettu vaaleaseen ja tummaan faasiin, erotettua alueellisesti kloroplastissa.

Kevyt faasi tapahtuu kloroplastisen tylakoidin kalvossa ja siihen sisältyy vesimolekyylin hajoaminen happea, protoneja ja elektroneja. Viimeksi mainitut siirretään membraanin läpi energiasäiliön muodostamiseksi ATP: n ja NADPH: n muodossa, joita käytetään seuraavassa vaiheessa.

Fotosynteesin pimeä vaihe tapahtuu kloroplastin stromassa. Se koostuu hiilidioksidin (CO ₂) muuttamisesta hiilihydraateiksi Calvin-Benson-syklin entsyymien kautta.

Fotosynteesi on tärkeä reitti kaikille planeetan eläville organismeille, ja se toimii alkuperäisen energian ja hapen lähteenä. Hypoteettisesti, jos fotosynteesi lopettaisi toimintansa, kaikkien “korkeampien” elävien esineiden joukkotuletus tapahtuu vain 25 vuodessa.

Historiallinen näkökulma

Lähde: pixabay.com

Aiemmin ajateltiin, että kasvit saavat ruoansa maaperässä olevan humusen avulla samalla tavalla kuin eläinten ruokinta. Nämä ajatukset tulivat muinaisilta filosofilta, kuten Empedocles ja Aristoteles. He olettivat, että juuret käyttäytyivät kuin napanuorat tai "suut", jotka ruokkivat kasvia.

Tämä visio muuttui asteittain kymmenien tutkijoiden kovan työn ansiosta seitsemännentoista ja yhdeksännentoista vuosisadan välillä, jotka paljastivat fotosynteesin perustan.

Fotosynteettisen prosessin havainnot alkoivat noin 200 vuotta sitten, kun Joseph Priestley päätteli, että fotosynteesi oli solujen hengityksen käänteistä. Tämä tutkija huomasi, että kaikki ilmakehässä oleva happi tuotetaan kasvien kautta fotosynteesin avulla.

Myöhemmin alkoi ilmestyä vankkaa näyttöä veden, hiilidioksidin ja auringonvalon tarpeesta, jotta tämä prosessi tapahtuisi tehokkaasti.

1800-luvun alussa klorofyylimolekyyli eristettiin ensimmäistä kertaa ja oli mahdollista ymmärtää, kuinka fotosynteesi johtaa kemiallisen energian varastointiin.

Uraauurtavien lähestymistapojen, kuten kaasunvaihto-stökiometrian, toteuttaminen onnistui tunnistamaan tärkkelyksen fotosynteesin tuotteeksi. Lisäksi fotosynteesi oli yksi ensimmäisistä biologian aiheista, jota tutkittiin stabiilien isotooppien avulla.

Fotosynteesin yhtälö

Fotosynteesikaava

Yleinen yhtälö

Kemiallisesti fotosynteesi on redox-reaktio, jossa jotkut lajit hapetetaan ja antavat elektroninsa muille pelkistyneille lajeille.

Yleinen fotosynteesin voidaan tiivistää seuraavan yhtälön: H ₂ O + valo + CO ₂ → CH ₂ O + O ₂ Jos termiä CH ₂ O (kuudesosa glukoosi molekyylin) viittaa orgaaniset yhdisteet, sokerit, joita kasvi käyttää myöhemmin, kuten sakkaroosi tai tärkkelys.

Vaalea ja tumma vaihe

Voimme hajottaa tämän yhtälön kahdeksi tarkemmaksi yhtälöksi kutakin fotosynteesin vaihetta varten: valofaasi ja tumma vaihe.

Olemme edustavat kevyen faasin, kuten: 2H ₂ O + valo → O2 + 4H ⁺ + 4e ^-. Samoin pimeään vaiheeseen liittyy seuraava suhde: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Vapaa energia (A G °) näille reaktioille on: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ⁻¹ ja +162 kJ · mol ⁻¹, vastaavasti. Kuten termodynamiikka ehdottaa, näiden arvojen positiivinen merkki kääntyy energiantarpeeksi ja sitä kutsutaan endergoniseksi prosessiksi.

Mistä fotosynteettinen organismi saa tämän energian reaktioiden tapahtumiseksi? Auringonvalosta.

On syytä mainita, että päinvastoin kuin fotosynteesi, aerobinen hengitys on eksergoninen prosessi - tässä tapauksessa ΔG ° -arvoon liittyy negatiivinen merkki -, kun organismi käyttää vapautettua energiaa. Siksi yhtälö on: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Missä se tapahtuu?

Suurimmassa osassa kasveja pääelin, jossa prosessi tapahtuu, on lehti. Näistä kudoksista löytyy pieniä gloooseja rakenteita, nimeltään stomata, jotka kontrolloivat kaasujen sisäänpääsyä ja poistumista.

Vihreän kudoksen muodostavissa soluissa voi olla jopa 100 kloroplastia. Nämä osastot on rakennettu kahdella ulkokalvolla ja vesifaasilla, jota kutsutaan stromaksi, missä kolmas membraanijärjestelmä sijaitsee: tylakoidi.

Prosessi (vaiheet)

Kevyt vaihe

Fotosynteesi alkaa valon tarttumisella maapallon maapallon runsaimpaan pigmenttiin: klorofylliin. Valon absorptio johtaa elektronien viritykseen korkeampaan energiatilaan - muuntaa siten auringon energian potentiaaliseksi kemialliseksi energiaksi.

Tylakoidikalvossa fotosynteettiset pigmentit on järjestetty fotokeskuksiin, jotka sisältävät satoja pigmenttimolekyylejä, jotka toimivat antennina, joka absorboi valoa ja siirtää energiaa klorofyylimolekyyliin, nimeltään "reaktiokeskus".

Reaktiokeskus koostuu solukromiin sitoutuneista kalvon läpäisevistä proteiineista. Tämä siirtää elektroneja muihin molekyyleihin elektroninkuljetusketjussa sarjan membraaniproteiineja. Tämä ilmiö liittyy ATP: n ja NADPH: n synteesiin.

Proteiinit mukana

Proteiinit on järjestetty erilaisiin komplekseihin. Kaksi niistä on valojärjestelmiä I ja II, jotka vastaavat valon absorboimisesta ja sen siirtämisestä reaktiokeskukseen. Kolmas ryhmä koostuu sytokromi bf -kompleksista.

Protonigradientin tuottamaa energiaa käyttää neljäs kompleksi, ATP-syntaasi, joka yhdistää protonien virtauksen ATP-synteesiin. Huomaa, että yksi merkityksellisimmistä hengitykseen liittyvistä eroista on, että energia ei muutu vain ATP: ksi, vaan myös NADPH: ksi.

Photosystems

Fotosysteemi I koostuu klorofyylimolekyylistä, jonka absorptiohuippu on 700 nanometriä, joten sitä kutsutaan P _{700: ksi}. Samoin valosysteemin II absorptiohuippu on 680, lyhennettynä P ₆₈₀.

Fotosysteemin I tehtävä on NADPH: n tuottaminen ja fotosysteemin II tehtävä on ATP: n synteesi. Valosysteemin II käyttämä energia tulee vesimolekyylin hajoamisesta, protoneista vapautumisesta ja uuden gradientin luomisesta tylakoidikalvon läpi.

Hajoamisesta johdetut elektronit siirretään rasvaliukoiseen yhdisteeseen: plastokinoniin, joka kuljettaa elektroneja valojärjestelmästä II sytokromi bf -kompleksiin muodostaen ylimääräisen protonien pumppauksen.

Valosysteemistä II elektronit siirtyvät plastosyaniiniin ja fotosysteemiin I, joka käyttää korkean energian elektroneja vähentämään NADP ^+: sta NADPH: ta. Elektronit saavuttavat lopulta ferrodoksiinin ja tuottavat NADPH: n.

Syklinen elektronien virtaus

On vaihtoehtoinen reitti, jossa ATP-synteesi ei sisällä NADPH-synteesiä, yleensä energian toimittamiseksi tarvittaviin aineenvaihduntaprosesseihin. Siksi päätös ATP: n vai NADPH: n tuottamisesta riippuu solun hetkellisistä tarpeista.

Tähän ilmiöön sisältyy ATP: n synteesi fotosysteemillä I. Elektroneja ei siirretä NADP ^{+: een}, vaan sytokromi bf -kompleksiin, jolloin syntyy elektronigradientti.

Plastoyanin palauttaa elektronit valosysteemiin I, suorittaen kuljetusjakson ja pumppaamalla protonit sytokromi bf -kompleksiin.

Muut pigmentit

Klorofylli ei ole ainoa pigmentti, joka kasveilla on, on myös niin kutsuttuja "lisäpigmenttejä", mukaan lukien karotenoidit.

Fotosynteesin kevyessä vaiheessa syntyy solulle mahdollisesti haitallisia elementtejä, kuten "singlettihappi". Karotenoidien tehtävänä on estää yhdisteen muodostuminen tai estää se vahingoittamasta kudoksia.

Näitä pigmenttejä havaitsemme syksyllä, kun lehdet menettävät vihreän värinsä ja muuttuvat keltaisiksi tai oransseiksi, koska kasvit hajottavat klorofylliä saadakseen typpeä.

Tumma vaihe

Tämän ensimmäisen prosessin tavoitteena on käyttää aurinkoenergiaa NADPH: n (nikotiiniamidi-adeniini-dinukleotidifosfaatti tai ”pelkistävä voima”) ja ATP: n (adenosiinitrifosfaatti tai “solun energiavaluutta”) tuotantoon. Näitä elementtejä käytetään pimeässä vaiheessa.

Ennen kuin kuvataan tässä vaiheessa mukana olevia biokemiallisia vaiheita, on tarpeen selventää, että vaikka sen nimi on "tumma vaihe", sitä ei välttämättä esiinny täydellisessä pimeydessä. Historiallisesti termi yritti viitata valon riippumattomuuteen. Toisin sanoen vaihe voi tapahtua valon läsnä ollessa tai puuttuessa.

Koska vaihe riippuu kuitenkin kevyessä vaiheessa tapahtuvista reaktioista - mikä vaatii valoa -, on oikein kutsua näitä vaiheiden sarjoja hiilireaktioiksi.

Calvin-sykli

Tässä vaiheessa tapahtuu Calvin-sykli tai kolmen hiilen polku, biokemiallinen polku, jonka amerikkalainen tutkija Melvin Calvin kuvasi vuonna 1940. Syklin löytäminen sai Nobel-palkinnon vuonna 1961.

Yleisesti, kolme perustavaa vaiheissa on kuvattu: karboksyloimalla CO ₂ akseptorin, pelkistämällä 3-fosfoglyseraatti- ja regenerointi CO ₂ akseptori.

Jakso alkaa hiilidioksidin sisällyttämisellä tai "kiinnittämisellä". Se vähentää hiiltä hiilihydraateiksi lisäämällä elektroneja ja käyttää NADPH: ta pelkistävänä voimana.

Kummassakin vaiheessa sykli vaatii hiilidioksidimolekyylin sisällyttämisen, joka reagoi ribuloosibisfosfaatin kanssa, jolloin syntyy kaksi kolmen hiilen yhdistettä, jotka pelkistyvät ja regeneroivat ribuloosimolekyylin. Kolme kierrosta kierrosta johtaa glyseryhyylifosfaattimolekyyliin.

Siksi kuuden hiilen sokerin, kuten glukoosin, tuottamiseksi tarvitaan kuusi sykliä.

Fotosynteettiset organismit

Organismien fotosynteettinen kyky esiintyy kahdessa domeenissa, jotka koostuvat bakteereista ja eukaryooteista. Tämän näytön perusteella henkilöillä, jotka muodostavat archaea-domeenin, ei ole tätä biokemiallista reittiä.

Fotosynteettiset organismit ilmestyivät noin 3,2 - 3,5 miljardia vuotta sitten rakenteellisina stromatoliiteina, jotka muistuttavat nykyaikaisia ​​sinileviä.

Loogisesti, fotosynteettistä organismia ei voida tunnistaa sellaiseksi fossiilitietokannassa. Johtopäätöksiä voidaan kuitenkin tehdä ottaen huomioon sen morfologia tai geologinen tilanne.

Bakteerien suhteen kyky ottaa auringonvaloa ja muuttaa se sokereiksi näyttää olevan laajalle levinnyt erilaisissa Phyla-lääkkeissä, vaikkakaan ei näytä olevan ilmeistä evoluutiokuviota.

Primitiivisimmät fotosynteesisolut löytyvät bakteereista. Näillä on pigmenttibakterioklorofylli eikä vihreiden kasvien tunnettua klorofylliä.

Fotosynteettisiä bakteeriryhmiä ovat syanobakteerit, protobakteerit, rikkihedelmäbakteerit, firmicutit, rihalliset hapettomat fototrofit ja happobakteerit.

Kasvien suhteen heillä kaikilla on kyky fotosyntesoitua. Itse asiassa se on erotettavin piirre tässä ryhmässä.

Fotosynteesityypit

Hapellinen ja hapettumaton fotosynteesi

Fotosynteesi voidaan luokitella eri tavoin. Ensimmäinen luokittelu otetaan huomioon, jos organismi käyttää vettä hiilidioksidin vähentämiseen. Siten meillä on happea aiheuttavia fotosynteettisiä organismeja, joihin kuuluu kasveja, leviä ja sinileviä.

Sitä vastoin, kun keho ei käytä vettä, niitä kutsutaan hapettumattomiksi fotosynteettiseksi organismeksi. Tähän ryhmään kuuluvat vihreät ja violetit bakteerit, esimerkiksi suvut Chlorobium ja Chromatium, jotka käyttävät rikkiä tai vetykaasua hiilidioksidin vähentämiseen.

Nämä bakteerit eivät kykene turvautumaan fotosynteesiin hapen läsnä ollessa, he tarvitsevat anaerobisen ympäristön. Siksi fotosynteesi ei johda hapen muodostumiseen - tästä syystä nimi “anoxygenic”.

Metabolismityypit C

Fotosynteesi voidaan myös luokitella kasvien fysiologisten sopeutumisten perusteella.

Fotosynteettisissä eukaryooteissa, vähentäminen CO ₂ ilmakehästä hiilihydraatteja tapahtuu Calvinin sykli. Tämä prosessi alkaa rubisco-entsyymillä (ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasi / oksygenaasi) ja ensimmäinen muodostunut vakaa yhdiste on 3-fosfoglyseriinihappo, jossa on kolme hiiltä.

Lämpöstressiolosuhteissa, joita kutsutaan suureksi säteilyksi tai kuivuudeksi, rubisco-entsyymi ei voi erottaa O _{2: ta} ja CO _{2: ta}. Tämä ilmiö heikentää merkittävästi fotosynteesin tehokkuutta ja sitä kutsutaan valoherkkyydeksi.

Näistä syistä on kasveja, joilla on erityisiä fotosynteettisiä metabolointeja, joiden avulla ne voivat välttää tämän haitan.

C4-aineenvaihdunta

Tyypin C ₄ aineenvaihdunnan tavoitteena on keskittää hiilidioksidi. Ennen Rubisco toimii, C ₄ kasvien suorittaa ensimmäisen karboksylaatioaste mukaan PEPC.

Huomaa, että kahden karboksylaation välillä on paikallinen ero. C ₄ kasvit on tunnusomaista, joilla on ”kranz” tai kruunu anatomia, joka on muodostettu mesofyllin solut ja ovat fotosynteettisiä, toisin kuin nämä solut normaalissa tai C ₃ fotosynteesiä.

Näissä soluissa ensimmäinen karboksyloituminen tapahtuu PEPC: llä, jolloin saadaan tuotteena oksaloasetaattia, joka pelkistetään malaatiksi. Tämä diffundoituu vaippaan soluun, jossa dekarboksylointi- prosessi tapahtuu, tuottaa CO ₂. Hiilidioksidia käytetään toisessa karboksyloinnissa, jota ohjaa rubisco.

CAM-fotosynteesi

CAM-fotosynteesi tai crassulaceae-happojen metabolia on erittäin kuivassa ilmastossa asuvien kasvien sopeutumista, ja se on tyypillinen muun muassa ananasille, orkideoille ja neilikoille, kuten kasveille.

Hiilidioksidin assimilaatio CAM-kasveissa tapahtuu yöllä, koska stomaatan avautumisesta aiheutuva vesihäviö on pienempi kuin päivällä.

CO ₂ yhdistyy PEP: n kanssa, joka on PEPC: n katalysoima reaktio, muodostaen omenahappoa. Tämä tuote on tallennettu onteloita, jotka vapauttavat sen sisältö aamulla tunnin ajan, sitten se dekarboksyloidaan ja CO ₂ onnistuu sisällyttää Calvin aikana.

Fotosynteesiin osallistuvat tekijät

Niistä ympäristötekijät puuttua tehokkuus fotosynteesi, seuraavat erottuvat: Esillä määrä CO ₂ ja valo, lämpötila, kertyminen fotosynteesin tuotteiden, hapen määrä ja veden saatavuutta.

Kasvispesifisillä tekijöillä, kuten iällä ja kasvutilanteella, on myös keskeinen merkitys.

CO: n konsentraatio ₂ ympäristössä on alhainen (se ei ylitä 0,03% tilavuudesta), siis mikä tahansa minimaalinen vaihtelu on merkittäviä seurauksia fotosynteesin. Lisäksi kasvit kykenevät vain 70 - 80% läsnä olevasta hiilidioksidista.

Jos muilla mainituilla muuttujilla ei ole rajoituksia, havaitaan, että fotosynteesi riippuu käytettävissä olevan CO ₂: n määrästä.

Samoin valon voimakkuus on ratkaisevan tärkeä. Matalan intensiteetin ympäristöissä hengitysprosessi ylittää fotosynteesin. Tästä syystä fotosynteesi on paljon aktiivisempaa tunteina, jolloin aurinkovoimakkuus on korkea, kuten ensimmäisinä aamuna.

Jotkut kasvit saattavat vaikuttaa enemmän kuin toiset. Esimerkiksi rehurehut ovat hyvin herkkiä lämpötiloille.

ominaisuudet

Fotosynteesi on tärkeä prosessi kaikille organismeille maapallolla. Tämä polku on vastuussa kaikenlaisten elämänmuotojen tukemisesta, sillä se on hapen lähde ja kaikkien olemassa olevien troofisten ketjujen perusta, koska se helpottaa aurinkoenergian muuntamista kemialliseksi energiaksi.

Toisin sanoen fotosynteesi tuottaa hengitettävää happea - kuten edellä mainittiin, että alkuaine on prosessin sivutuote - ja päivittäin kuluttamaa ruokaa. Lähes kaikki elävät organismit käyttävät energianlähteenä fotosynteesistä saatuja orgaanisia yhdisteitä.

Huomaa, että aerobiset organismit pystyvät uuttamaan energiaa fotosynteesin tuottamista orgaanisista yhdisteistä vain hapen läsnäollessa - mikä on myös prosessin tuote.

Itse asiassa fotosynteesi kykenee muuttamaan lisääntyneen määrän (200 miljardia tonnia) hiilidioksidia orgaanisiksi yhdisteiksi. Hapen osalta tuotannon arvioidaan olevan 140 miljardia tonnia.

Lisäksi fotosynteesi tarjoaa meille suurimman osan energiasta (noin 87% tästä), jota ihmiskunta käyttää selviytymiseen, fossiilisten fotosynteettisten polttoaineiden muodossa.

evoluutio

Ensimmäiset fotosynteettiset elämän muodot

Evolutionin valossa fotosynteesi näyttää olevan erittäin vanha prosessi. On olemassa paljon todisteita, jotka sijoittavat tämän polun alkuperän lähellä ensimmäisten elämänmuotojen ilmestymistä.

Mitä tulee eukaryoottien alkuperään, on olemassa ylivoimainen näyttö, joka ehdottaa endosymbioosia uskottavimpana selityksenä prosessille.

Syanobakteereita muistuttavista organismeista voisi siten tulla kloroplasteja, johtuen endosymbioottisista suhteista suurempien prokaryoottien kanssa. Tästä syystä fotosynteesin evoluutioalku syntyy bakteeridomeenissa ja se voitaisiin levitä horisontaalisen geeninsiirron massiivisten ja toistuvien tapahtumien ansiosta.

Hapen rooli evoluutiossa

Ei ole epäilystäkään siitä, että valon energianmuutos fotosynteesin kautta on muokannut maapallon nykyistä ympäristöä. Fotosynteesi, jota pidetään innovaationa, rikastutti ilmakehän happea ja mullisti elämänmuotojen energian.

Kun O2: n vapautuminen _aloitti ensimmäisten fotosynteettisten organismien avulla, se todennäköisesti liukeni valtamerten veteen, kunnes se oli kylläinen. Lisäksi happi pystyi reagoimaan raudan kanssa saostuen rautaoksidin muodossa, joka on tällä hetkellä korvaamaton mineraalilähde.

Ylimääräinen happi siirtyi ilmakehään keskittyäkseen lopulta siihen. Tämä valtava kasvu pitoisuus O ₂ on merkittäviä seurauksia: vaurioita biologisiin rakenteisiin ja entsyymejä, tuomitaan monet ryhmät prokaryooteissa.

Sitä vastoin muilla ryhmillä oli mukautumisia elää uudessa happea sisältävässä ympäristössä, jonka ovat muodostaneet fotosynteettiset organismit, luultavasti muinaiset sinilevät.

Viitteet

1. Berg, JM, Stryer, L., ja Tymoczko, JL (2007). Biokemia. Käänsin.
2. Blankenship, RE (2010). Fotosynteesin varhainen kehitys. Kasvien fysiologia, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., ja Reece, JB (2005). Biologia. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM, ja Hausman, RE (2004). Solu: Molekyylinen lähestymistapa. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Kutsu biologiaan. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologia. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, ja Sharkey, TD (toim.). (2011). Fotosynteesi: plastidibiologia, energianmuutos ja hiilen assimilaatio (osa 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, ja Blankenship, RE (2011). Fotosynteesin kehitys. Kasvibiologian vuosikatsaus, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokemia: teksti ja atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, ja Rosen, WG (1986). Solubiologia: Perustutkimus ja sovellukset. Kansalliset akatemiat.
11. Posada, JOS (2005). Perusteet laidunten ja rehukasvien perustamiselle. Antioquian yliopisto.
12. Taiz, L., ja Zeiger, E. (2007). Kasvien fysiologia. Jaume I. University