GLYSERALDEHYDI-3-FOSFAATTI (G3P): RAKENNE, TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Glyseraldehydi-3-fosfaatti (GAP) on metaboliitti glykolyysin (nimi tulee kreikan; glicos = makea tai sokeria; lyysi = repeämä), joka on metaboliareitti joka muuntaa glukoosi molekyyli kahteen molekyyliä pyruvaatin tuottavat energiaa adenosiinitrifosfaatin (ATP) muodossa.

Soluissa glyseraldehydi-3-fosfaatti yhdistää glykolyysiin glukoneogeneesin ja pentoosifosfaattireitin. Fotosynteettisissä organismeissa hiilidioksidin kiinnittymisestä peräisin olevaa glyseraldehydi-3-fosfaattia käytetään sokerien biosynteesiin. Maksassa fruktoosimetabolia tuottaa GAP: n, joka sisällytetään glykolyysiin.

Lähde: Benjah-bmm27

Rakenne

Glyseraldehydi-3-fosfaatti on fosforyloitu sokeri, jossa on kolme hiiltä. Sen empiirinen kaava on C ₃ H ₇ O ₆ P. aldehydiryhmän (-CHO) on hiili 1 (C-1) hydroksimetyleeniryhmä (CHOH) on hiili 2 (C-2), ja hydroksimetyyliryhmä (CH ₂ OH) on hiili 3 (C3). Jälkimmäinen muodostaa sidoksen fosfaattiryhmän kanssa (fosfoesterisidos).

Glyseryraldehydi-3-fosfaatin konfiguraatio kiraalisessa C-2: ssa on D. Periaatteessa, kiraalisen hiilen suhteen, Fischer-projektiossa aldehydiryhmä on esitetty ylöspäin, hydroksimetyylifosfaattiryhmä alaspäin, hydroksyyliryhmä alaspäin. oikealla ja vetyatomi vasemmalla.

ominaisuudet

Glyserraldehydi-3-fosfaatin molekyylimassa on 170,06 g / mol. Gibbsin vapaa energian muutos (ΔGº) jokaiselle reaktiolle on laskettava lisäämällä tuotteiden vapaan energian muutos ja vähentämällä reagenssien vapaan energian muutoksen summa.

Tällä tavalla määritetään glyseraldehydi-3-fosfaatin muodostumisen vapaa energianmuutos (ΔGº), joka on -1,285 KJ x mol ^-1. Tavanomaisesti 25ºC: n ja 1 atm: n standarditilassa puhtaiden elementtien vapaa energia on nolla.

ominaisuudet

Glykolyysi ja glukoneogeneesi

Glykolyysi on läsnä kaikissa soluissa. Se on jaettu kahteen vaiheeseen: 1) energiainvestoinnin vaihe ja sellaisten metaboliittien synteesi, joilla on korkea fosfaattiryhmäsiirtopotentiaali, kuten glyseraldehydi-3-fosfaatti (GAP); 2) ATP-synteesivaihe molekyyleistä, joilla on korkea fosfaattiryhmäsiirtopotentiaali.

Glyserraldehydi-3-fosfaatti ja dihydroksiasetonifosfaatti muodostetaan fruktoosi-1,6-bisfosfaatista, reaktiosta, jota katalysoi entsyymi aldolaasi. Glyserraldehydi-3-fosfaatti muunnetaan 1,3-bisfosfoglyseraatiksi (1,3BPG) reaktion kautta, jota katalysoi entsyymi GAP-dehydrogenaasi.

GAP-dehydrogenaasi katalysoi aldehydin hiiliatomin hapettumista ja siirtää fosfaattiryhmän. Siten muodostuu sekoitettu anhydridi (1,3BPG), jossa asyyliryhmä ja fosforiatomi ovat alttiita nukleofiiliselle hyökkäysreaktiolle.

Seuraavaksi reaktiossa, jota katalysoi 3-fosfoglyseraattikinaasi, 1,3BPG siirtää fosfaattiryhmän hiilestä 1 ADP: ksi, muodostaen ATP: n.

Koska aldolaasin, GAP-dehydrogenaasin ja 3-fosfoglyseraattikinaasin katalysoimat reaktiot ovat tasapainossa (ΔGº ~ 0), ne ovat palautuvia, joten ne ovat osa glukoneogeneesireittiä (tai glukoosin uutta synteesiä)).

Pentoosifosfaattireitti ja Calvin-sykli

Pentoosifosfaattireitillä muodostetaan glyseraldehydi-3-fosfaatti (GAP) ja fruktoosi-6-fosfaatti (F6P) leikkaamalla reaktioita ja muodostamalla CC-sidoksia pentooseista, ksyluloosi-5-fosfaatista ja riboosista 5 -fosfaatti.

Glyserraldehydi-3-fosfaatti voi seurata glukoneogeneesireittiä ja muodostaa glukoosi-6-fosfaattia, joka jatkaa pentoosifosfaattireittiä. Glukoosi voidaan täysin hapetetaan kuusi CO ₂ -molekyylien läpi oksidatiivisen vaihe pentoosifosfaattireitin.

Calvinin sykli, CO ₂ on kiinteästi 3-fosfoglyseraatti-, joka katalysoi ribuloosibisfosfaattikarboksylaasin. Sitten NADH pelkistää 3-fosfoglyseraattia GAP-dehydrogenaasin nimisen entsyymin vaikutuksella.

Tarvitaan 2 GAP-molekyyliä heksoosin, kuten glukoosin, biosynteesiin, jota käytetään tärkkelyksen tai selluloosan biosynteesiin kasveissa.

Fruktoosimetabolia

Fruktokinaasientsyymi katalysoi fruktoosin fosforylaatiota ATP: llä C-1: ssä, muodostaen fruktoosi-1-fosfaatin. Lihaksessa esiintyvä aldolaasi A on spesifinen fruktoosi-1,6-bisfosfaatille substraattina. Aldolaasi B: tä löytyy maksasta ja se on spesifinen fruktoosi-1-fosfaatille substraattina.

Aldolaasi B katalysoi fruktoosi-1-fosfaatin aldolimurrosta ja tuottaa dihydroksiasetonifosfaattia ja glyserraldehydiä. Glyserraldehydi-kinaasi katalysoi glyserraldehydin fosforylaatiota ATP: llä muodostaen glykolyyttisen välituotteen, glyserraldehydi-3-fosfaatin (GAP).

Eri tavalla glyserraldehydi muuttuu glyseroliksi alkoholidehydrogenaasilla, joka käyttää NADH: ta elektronien luovuttaja-substraattina. Glyserolikinaasi fosforyloi sitten glyserolia ATP: n kautta muodostaen glyserolifosfaatin. Viimeksi mainittu metaboliitti hapetetaan uudelleen muodostaen dihydroksiasetonifosfaattia (DHAP) ja NADH: ta.

DHAP muunnetaan GAP: ksi entsyymitriosifosfaatti-isomeraasilla. Tällä tavalla fruktoosi muuttuu glykolyysin metaboliiteiksi. Laskimonsisäisesti annettu fruktoosi voi kuitenkin aiheuttaa vakavia vaurioita, jotka koostuvat solunsisäisen fosfaatin ja ATP: n dramaattisesta tyhjenemisestä. Maitohappoasidoosia esiintyy jopa.

Fruktoosin vaurio johtuu siitä, että sillä ei ole asetettuja pisteitä, joita glukoosikatabolismilla normaalisti on. Ensinnäkin fruktoosi saapuu lihaksiin GLUT5: n kautta, joka on riippumaton insuliinista.

Toiseksi fruktoosi muuttuu suoraan GAP: ksi ja ohittaa siten entsyymin fosfofrukttikinaasi (PFK) säätelyn glykolyysin alussa.

Entner-Doudoroffin kautta

Glykolyysi on yleinen reitti glukoosin katabolismille. Jotkut bakteerit kuitenkin käyttävät vaihtoehtoisesti Entner-Doudoroff-reittiä. Tämä reitti käsittää kuusi vaihetta, joita katalysoi entsyymit, joissa glukoosi muuttuu GAP: ksi ja pyruvaatiksi, jotka ovat tämän reitin kaksi lopputuotetta.

GAP ja pyruvaatti muuttuvat etanoliksi alkoholikäymisreaktioilla.

Viitteet

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biokemia. Lyhyt kurssi. WH Freeman, New York.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokemia. WW Norton, New York.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehningerin biokemian periaatteet. WH Freeman, New York.
4. Salway JG 2004. Aineenvaihdunta yhdellä silmäyksellä. Blackwell, Malden.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Biokemian perusteet: elämä molekyylitasolla. Wiley, Hoboken.