GLOMEROMYCOTA: OMINAISUUDET, RAVITSEMUS, ELINYMPÄRISTÖ, LISÄÄNTYMINEN - BIOLOGIA - 2026

Glomeromycota pakotetaan symbioottisessa sieniä kasvien juuret. Ne muodostavat arbuskulaarisen mykorrizaan, jotka ovat eräänlainen ektomykorriza. Arbuskulaarisen mykorrisaan fossiiliset tallenteet ovat peräisin 410 miljoonasta vuodesta. Tämän symbioottisen suhteen katsotaan olevan yksi ominaisuuksista, jotka mahdollistivat maanpäällisen ympäristön kolonisaation kasveilla.

Glomeromycotassa on ei-septate myselia (sentosyytit). Niille on tunnusomaista, että ne ovat yleensä hypogeenisiä ja heillä on vain epäseksuaalinen lisääntyminen. Itiöt itävät maaperässä, kunnes ne kolonisoivat juuren ja muodostavat myöhemmin kaarevia ja rakkuloita. Arkkipyörät ovat haarautuneita hyfaeja, jotka ottavat kasviravinteita ja vesikkelit ovat lipidisäiliörakenteita.

Arbuskulaarinen mykorriza. Kirjoittanut Msturmel, Wikimedia Commonsin kautta

Glomeromycota-lajit ovat levinneet ympäri planeettaa erilaisissa ilmasto-olosuhteissa, muodostaen sammattilaisia ​​rypsirakkoja ja verisuonikasveja. Archaeosporales-ryhmän jäsenet muodostavat symbionteja sinilevien kanssa.

Tällä hetkellä tunnetaan noin 214 glomeromykotan lajia, jotka luokitellaan neljään järjestykseen, 13 perheeseen ja 19 sukuun. Niitä havaittiin ensimmäistä kertaa vuonna 1842, ja ne sijaitsevat Zygomycotan Endogonaceae-perheessä paksusienisten itiöiden esiintymisen vuoksi. Myöhemmin, molekyylitutkimusten perusteella, ne sijaitsivat uudessa fyllumissa (Glomeromycota) XXI-luvun alussa.

Yleispiirteet, yleiset piirteet

Nämä sienet ovat monisoluisia ja muodostavat ei-septattisia hyfaeja (koenosyyttejä). Nämä hyfeet voivat kasvaa juurisoluissa (solun sisällä) tai niiden välillä (solujen välisissä).

elinympäristö

Glomeromycota on levinnyt ympäri maailmaa, miehittäen käytännöllisesti katsoen kaikki planeetan biomit. Niillä on taipumus olla runsaampia ja monimuotoisempia trooppisissa ekosysteemeissä.

Eniten lajeja esiintyy Aasiassa, jota seuraa Etelä-Amerikka. Toistaiseksi Antarktikasta on löydetty vain kolme lajia.

Niitä voi esiintyä häiriintyneissä ympäristöissä, liittyä kasveihin ja runsaammin maan luonnollisissa ekosysteemeissä trooppisista metsistä aavikoihin.

Yli 40% tämän ryhmän lajeista on kosmopoliittisia ja vain 26% on endeemisiä, kun taas loput jakautuvat jakaumatta.

Lifestyle

Glomeromykotit ovat pakollisia symbioottisia sieniä, ts. Ne vaativat elämistä symbioosissa muiden organismien kanssa.

Ne yhdistyvät kasvien juuriin ja muodostavat endomykorrizaita (sienen hyfaan kanssa kasvin juurisoluissa). Tämä on hyödyllistä molemmille lajeille; sieni ja siihen liittyvä kasvi.

Kasvilliseen glomeromykottaan kuuluvat sienet eivät ole patogeenisiä loisia, ne eivät aiheuta sairauksia tai haitallisia vaikutuksia muihin eläviin olentoihin.

Jäljentäminen

Glomeromycota-sienillä ei ole sukupuolista lisääntymistä. Ne lisääntyvät vain aseksuaalisesti klamydiospoorien kautta, jotka itiöt kestävät epäsuotuisia ympäristöolosuhteita.

Nämä sienet leviävät sienihapponsa (filamenttien tai hyfajen joukon) pirstoutumisen mukana yhdessä kolonisoituneiden kasvien juurten fragmenttien kanssa. Niitä leviävät myös klamydosporit.

Myseeli ja ravitsemus

Glomeromycotas-sienten myseeli tai filamenttisarja on koenosyyttinen; ts. hyfaeissa ei ole osiota tai septoja ja soluissa on paljon ytimiä.

Hyfeissa on soluseinät kitiinillä, mikä antaa heille jäykkyyden. Tämä jäykkyys ja sitkeys helpottavat sen tunkeutumista kasvien juurten soluihin.

Sienen sieneliitti kehittyy juuressa (solunsisäinen sieni, joka muodostaa endomykorrizaat) ja myös juurin ulkopuolella (ekstraradikaalinen sieni). Kasvien symbioottista sieni-juura-yhdistystä kutsutaan mykorrizaksi.

Glomeromycotas -sieniillä on myös kyky tunkeutua juurten aivokuoren soluihin (tai aivokuoren soluihin, jotka sijaitsevat orvaskeden alapuolella) ja muodostaa rakenteita, joita kutsutaan arbusculesiksi ja vesikkeleiksi.

Pensaat muodostavat erikoistunut haustorium tai hypha, joka imee ravintoaineita kasvin juurista. Tämä haustorian hyfa on haaroittunut ja kehittyy solunsisäisesti (juurisoluissa).

Ravinteiden vaihto kahden symbiontin (kasvi ja sieni) välillä tapahtuu arbuskeleissa.

Sieni toimittaa kasville makroravinteita, erityisesti fosforia (P), jota se vie tehokkaasti maaperästä. Kasvien toimittamiseksi näillä kasvien makroravinteilla sieni käyttää ylimääräisen radikaalin sieneliä, joka kasvaa yhdessä juuren kanssa, mutta sen ulkopuolella. Kasvi toimittaa sientä sokereilla (hiilihydraateilla), jotka se on tuottanut fotosynteesin ansiosta.

Joillakin Glomeromycotas -sieniillä on rakkuloita, jotka ovat pallomaisia ​​rakenteita, joissa ne varastoivat lipidejä (rasvoja) vara-aineina.

Kuva 2. Arbuskulaarinen mykorriza-kaavio. Lähde: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: johdannaisteos: Edward the Confessor. Wikimedia Commons

Hyphal järjestelmä

Myskeelijärjestelmä (hyfaejoukko) koostuu sisäisestä myseelista (juurikudosten sisällä) ja ulkoisesta myseelista (jotka ulottuvat maanpinnan yli.

Ulkoiset myseelit ovat haarautuneita. Ne muodostavat verkon, joka yhdistää eri lajien kasvien juuret ekosysteemissä.

Sisäisessä lihassa on kahdentyyppisiä hyfeja. Pariisin tyyppi on yksinomaan solunsisäinen ja spiraalimuotoinen, kun taas Arum-tyyppi on pääasiassa solujen välistä.

Solunsisäinen hyfae haarautuu muodostaen arbuskeleita (haarautuneita hyfaeja, jotka vievät yli 35% tartunnan saaneen solun tilavuudesta). Nämä ovat lyhytaikaisia, ja se on ravinteiden vaihdon paikka symbionttien välillä.

Joissakin Glomeromycota-ryhmissä on rakkuloita, jotka ovat rakenteita, jotka muodostuvat hyphaen kärjessä ja keräävät ravintoaineita.

Itiöt ovat aseksuaalisia, paksuilla, moniytimäisillä seinämillä. Ytimet ovat yleensä geneettisesti erilaisia ​​(heterokaryootit).

Fylogeny ja taksonomia

Ensimmäinen glomeromycota havaittiin 1800-luvulla, ja ne sijaitsivat Zygomycetes-luokassa paksuuristen itiöiden esiintymisen vuoksi. 1990-luvun aikana kaikkien arbuskulaaristen mykorriziaalisten sienien määritettiin olevan pakollisia symbionteja, joilla on ainutlaatuiset morfologiset ominaisuudet.

Vuonna 2001 perustettiin Glomeromycota-turvapaikka, joka perustuu morfologisiin, biokemiallisiin ja molekyyliominaisuuksiin. Tämä on sisaryhmä Dikaryan osavaltakuntaan.

tilaukset

Se on jaettu neljään järjestykseen: arkeosporaaleihin, monimuotoisuuteen, glomeraleihin ja varjoliitoihin. Näihin kuuluu 13 perhettä, 19 sukua ja toistaiseksi on kuvattu 222 lajia.

Arkeosporaaleilla on endosymbionteja sinilevä- tai mykorrizaasilla arbuskeleilla ja niiden itiöt ovat värittömiä. Se koostuu kolmesta perheestä ja noin viidestä lajista.

Diversisporaleilla on arbuscules ja ne eivät milloinkaan muodosta rakkuloita. On kuvattu kahdeksan perhettä ja noin 104 lajia.

Glomerales on suurin ryhmä. Siinä on kaarevia rakkuloita, rakkuloita ja itiöitä, joilla on monimuotoinen morfologia. Se koostuu kahdesta perheestä ja Glomus-suvun lukumäärä on noin 74 lajia.

Paraglomeraaleissa on arbuscules ja vesikkeleitä ei kehitty ja itiöt ovat värittömiä. Se sisältää perheen ja suvun, jossa on neljä kuvattua lajia.

Ravitsemus

Arbuskulaariset mykorriziaaliset sienet ovat pakollisia endosymbioneja, joten ne eivät voi selviytyä isännänsä ulkopuolella.

Yli 90%: lla verisuonikasveista ja 80%: lla kaikista land-kasveista esiintyy symbioottisia assosiaatioita Glomeromycotan kanssa. Arbuskulaaristen mykorrizaiden fossiileja on löydetty varhais Devonista (noin 420 miljoonaa vuotta sitten).

Näiden sienien katsotaan olevan elintärkeitä kasvien kolonisoimalla maaympäristöä. Nämä vaikuttivat sen ravintoon, pääasiassa fosforin ja mikrotravinteiden käyttöön.

Symbionttien välinen suhde

Kasvi on sienen hiililähde. Fotosyntetisoidut kuljetetaan juureen ja mobilisoidaan sieneen kaarevien kappaleiden kautta. Myöhemmin nämä sokerit (pääasiassa heksoosit) muuttuvat lipideiksi.

Lipidit kerääntyvät rakkuloihin ja kuljetetaan sieltä sisäisen ja ylimääräisen radikaalin hyfajen verkkoon sienen ravitsemiseksi.

Sieni puolestaan ​​edistää epäorgaanisen fosforin imeytymistä ympäristöissä, joissa kasvi on tämän ravintoaineen huono. Ne voivat myös hyödyntää pentueen sisältämää typpeä ja muuta maaperässä olevaa orgaanista ainetta.

Jäljentäminen

Tähän saakka epäseksuaalinen lisääntyminen on osoitettu vain Glomeromycotassa.

Aseksuaaliset itiöt ovat erittäin paksuseinäisiä ja suuria (40-800 um). Niitä voi esiintyä sporokarpissa (hyphal network), joka muodostuu suoraan juuresta, maaperästä tai muista rakenteista (siementen, hyönteisten tai muiden jäännökset). Ne ovat monisydämeisiä (satoja tuhansia ytimiä) ja voivat olla geneettisesti erillisiä

Isäntä kolonisaatio

Itiöt putoavat maahan ja hyönteiset, pienet nisäkkäät tai vesi kantavat niitä. Myöhemmin ne itävät läpi hyvin lyhyen saprofyyttisen vaiheen. Sukusolut voivat kasvaa 20-30 mm juuren kolonisoimiseksi.

Kun iturataputki on kosketuksissa juureen, syntyy appressorium (tarttuva rakenne), joka tunkeutuu orvasoluihin. Hyfeat saavuttavat juurikuoren, sekä solujen sisällä että solunsisäisesti, ja muodostuu arbuskulaarit, vesikkelit ja ekstraradikaalisen hyphaen verkko.

Elinkaari

Phyllum Glomeromycota-sienten elinkaaren selittämiseksi otetaan esimerkki Glomus-suvun sienten jaksosta. Tämä suvun tuottaa itiöt hypeensä päissä joko kasvin juuressa tai sen ulkopuolella, maaperässä.

Klamydospoorien itiöt (resistentit) tuottavat itäessä hyfaeja, jotka kasvavat maaperän läpi, kunnes ne ovat kosketuksessa juurten kanssa. Sieni tunkeutuu juureen ja kasvaa solujenvälisissä tiloissa tai kulkee soluseinämän läpi ja kehittyy juurisoluissa.

Kun juuri on tunkeutunut, sieni muodostaa arbuscules (erittäin haarautuneita hyphal-rakenteita). Arbuskulut toimivat ravinteiden vaihtamispaikkana kasvin kanssa. Sieni voi myös muodostaa vesikkeleitä, jotka toimivat ravintoaineiden varastointieliminä.

Muissa erikoistuneissa hyfaeissa, joita kutsutaan sporangiophoreiksi, muodostuu sporangiaksi kutsuttuja rakenteita niiden päihin, jotka ovat pussin muotoisia ja sisältävät itiöitä. Kun sporangium kypsyy, se hajoaa ja vapauttaa itiöt (klamydosporit) aloittaen uudelleen näiden sienten elinkaaren.

Glomus-suvun 4 sienilajin genomin (geenijoukon) tutkimus paljasti geenien läsnäolon, jotka koodaavat välttämättömiä proteiineja eukaryoottisolujen meioosille (ytimillä).

Koska meioosia pidetään sukupuolisen lisääntymisen eräänä solujakautumisen tyyppinä, olisi odotettavissa, että näiden sienten elinkaaressa tapahtuisi sukupuolisen lisääntymisen vaihe. Tähän päivään mennessä seksuaalista vaihetta ei ole löydetty Glomus-suvun sienten elinkaaresta huolimatta siitä, että heillä on koneet sen toteuttamiseen.

Ekologinen ja taloudellinen merkitys

Glomeromycotas-sienten rooli ekosysteemeissä on elintärkeä. Toimittamalla tärkeitä makroravinteita kasveille, joiden kanssa ne liittyvät symbioosiin, ne edistävät kasvien monimuotoisuuden säilyttämistä.

Lisäksi nämä sienet tarjoavat kasveille symboleja vastustuskyvystä kuivuudelle ja taudinaiheuttajille.

Taloudelliselta kannalta edistämällä Glomeromycotas-sienten symbioosia viljelykasveilla, niiden säilyminen paranee, niiden sato paranee ja tuotanto lisääntyy. Näitä sieniä käytetään viljelykasveina tai biolannoitteina monissa kasveissa.

Esimerkkejä Glomeromycota-sienistä: suvut

Glomeromycota-sienten joukosta voidaan tuoda esiin useita Glomus-sukuun kuuluvia lajeja, jotka ovat mykorrhisaalisten arbuskulaaristen sienten (AM) suvut ja lajit, jotka muodostavat kasvien juurten kanssa symbioottisia assosiaatioita (nimeltään mycorrhizae). Tämä on AM-sienten lukumääräisimmin suvu, jossa on 85 kuvattua lajia.

Glomus-suvun lajeista voidaan mainita: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, mm.

Viitteet

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga ja A Contreras (2007). Arbuskulaarinen mycorrhizae. Ergo Sum Science 14: 300 - 306.
2. Kumar S (2018) Glomeromykotan molekyylifylogeenia ja systematiikka: menetelmät ja rajoitukset. Plant Archives 18: 1091 - 1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai ja BF Rodrigues (2009) AM-sienten taksonomia päivitys. Julkaisussa: Rodrigues BF ja T Muthukumar (toim.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Tunnistusprotokollien käsikirja. Goan yliopisto, Intia.
4. Schubler A, D Schwarzott ja C Walker (2001) Uusi sienitausta, Glomeromycota: fylogeny ja evoluutio. Mycol. Res. 105: 1413 - 1421.
5. Stürmer S, JD Bever ja J Morton (2018) Biogeografia tai arbuskulaariset mykorriziaaliset sienet (Glomeromycota): Fylogeneettinen näkökulma lajien levinneisyysmalleihin Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues ja PJC Harris (2013) Arbuskulaaristen mykorriziaalisten sienien ekologia. Kriittiset arvostelut kasvitieteessä 32: 1-20.