AEROBINEN GLYKOLYYSI: GLYKOLYYTTISET REAKTIOT JA VÄLITUOTTEET - BIOLOGIA - 2026

Aerobinen Glykolyysivaiheen tai aerobinen määritellään, että käytetään ylimäärin glukoosia ei käsitellä oksidatiivisen fosforylaation ja tuotteiden muodostumista "fermentaatiokyvyn", jopa olosuhteissa korkea happipitoisuus ja laskusta huolimatta energiatehokkuutta.

Sitä esiintyy yleensä kudoksissa, joilla on korkea proliferaatioaste, joiden glukoosin ja hapen kulutus on korkea. Esimerkkejä tästä ovat syöpäkasvainsolut, jotkut loisten solut nisäkkäiden veressä ja jopa solut joillakin nisäkkäiden aivoalueilla.

Glykolyyttinen polku (Lähde:] Wikimedia Commonsin kautta)

Glukoosin katabolismin avulla uutettu energia säilyy ATP: n ja NADH: n muodossa, joita käytetään myötävirtaan erilaisissa metaboliareiteissä.

Aerobisen glykolyysin aikana pyruvaatti suunnataan Krebs-sykliin ja elektronin kuljetusketjuun, mutta sitä prosessoidaan myös käymisreitin kautta NAD +: n regeneraatiolle ilman ATP: n lisätuotantoa, joka loppuu laktaatin muodostumiseen.

Aerobista tai anaerobista glykolyysiä tapahtuu pääasiassa sytosolissa, lukuun ottamatta organismeja, kuten trypanosomatideja, joilla on erikoistuneita glykolyyttisiä organelleja, joita kutsutaan glykosomeiksi.

Glykolyysi on yksi tunnetuimmista metaboliareiteistä. Se oli täysin muotoiltu 1930-luvulla Gustav Embdenin ja Otto Meyerhofin toimesta, jotka tutkivat luu-lihassolujen polkua. Aerobinen glykolyysi on kuitenkin tunnettu nimellä Warburg-ilmiö vuodesta 1924.

reaktiot

Glukoosin aerobinen katabolismi tapahtuu kymmenessä entsymaattisesti katalysoidussa vaiheessa. Monet kirjoittajat katsovat, että nämä vaiheet jakautuvat energiainvestoinnin vaiheeseen, jonka tavoitteena on lisätä välittäjien vapaan energian määrää, ja toiseen korvaamiseen ja energian saamiseen ATP: n muodossa.

Energiainvestointivaihe

Glukoosin 1-fosforylointi glukoosiksi 6-fosfaatiksi, jota katalysoi heksokinaasi (HK). Tässä reaktiossa yksi ATP-molekyyli käännetään kutakin glukoosimolekyyliä kohden, joka toimii fosfaattiryhmän luovuttajana. Se tuottaa glukoosi-6-fosfaattia (G6P) ja ADP: tä, ja reaktio on peruuttamaton.

Entsyymi vaatii välttämättä täydellisen Mg-ATP2- muodostumisen sen toiminnalle, minkä vuoksi se vaatii magnesiumioneja.

G6P: n 2-isomerointi fruktoosi-6-fosfaatiksi (F6P). Siihen ei liity energiamenoja ja se on palautuva reaktio, jota katalysoi fosfoglukoosi-isomeraasi (PGI).

F6P: n 3-fosforylointi fruktoosiksi, 1,6-bisfosfaatiksi, jota katalysoi fosfofruktokinaasi-1 (PFK-1). Fosfaattiryhmän luovuttajana käytetään ATP-molekyyliä ja reaktiotuotteet ovat F1,6-BP ja ADP. ∆G-arvonsa ansiosta tämä reaktio on peruuttamaton (aivan kuten reaktio 1).

F1,6-BP: n 4-katalyyttinen hajoaminen dihydroksiasetonifosfaatiksi (DHAP), ketoosiksi ja glyserraldehydi-3-fosfaatiksi (GAP), aldoosiksi. Aldolaasientsyymi vastaa tästä palautuvasta aldolikondensaatiosta.

5-trioosifosfaatti-isomeraasi (TIM) vastaa triosfosfaatin: DHAP: n ja GAP: n muunnoksesta ilman ylimääräistä energiansyöttöä.

Energian talteenottovaihe

1-GAP hapetetaan glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasilla (GAPDH), joka katalysoi fosfaattiryhmän siirtymistä GAP: iin 1,3-bisfosfoglyseraatin muodostamiseksi. Tässä reaktiossa kaksi NAD + -molekyyliä pelkistetään glukoosimolekyyliä kohti ja käytetään kahta epäorgaanisen fosfaatin molekyyliä.

Jokainen tuotettu NADH kulkee elektronin kuljetusketjun läpi ja 6 ATP-molekyyliä syntetisoidaan oksidatiivisella fosforylaatiolla.

2-fosfoglyseraattikinaasi (PGK) siirtää fosforyyliryhmän 1,3-bisfosfoglyseraatista ADP: hen, muodostaen kaksi ATP- ja kahta 3-fosfoglyseraatti (3PG) -molekyyliä. Tätä prosessia kutsutaan substraattitason fosforylaatioksi.

HK: n ja PFK: n reaktioissa kuluneet kaksi ATP-molekyyliä korvataan PGK: lla tässä reitin vaiheessa.

3-3PG muunnetaan 2PG: ksi fosfoglyseraattimutaasilla (PGM), joka katalysoi fosforyyliryhmän siirtymistä glyseraatin hiilen 3 ja 2 välillä kahdessa palautuvassa vaiheessa. Tämä entsyymi vaatii myös magnesiumionia.

Enolaasin katalysoima 4-dehydraatioreaktio muuttaa 2PG: n fosfoenolipyruvaatiksi (PEP) reaktiossa, joka ei vaadi energiainvestointeja, mutta tuottaa yhdisteen, jolla on suurempi energiapotentiaali fosfaattiryhmän siirtämiseksi myöhemmin.

5-Lopuksi, pyruvaattikinaasi (PYK) katalysoi PEP: n fosforyyliryhmän siirtymistä ADP-molekyyliin samalla, kun pyruvaatti tuottaa. Kahta ADP-molekyyliä käytetään glukoosimolekyyliä kohti ja 2 ATP-molekyyliä tuotetaan. PYK käyttää kalium- ja magnesiumioneja.

Siten glykolyysi-energian kokonaissaanto on 2 ATP-molekyyliä jokaiselle polulle kulkevalle glukoosimolekyylle. Aerobisissa olosuhteissa glukoosin täydelliseen hajoamiseen sisältyy 30 - 32 ATP-molekyylin saaminen.

Glykolyyttisten välituotteiden kohtalo

Glykolyysin jälkeen pyruvaatti läpäisee dekarboksyloinnin tuottaen CO2: ta ja luovuttamalla asetyyliryhmän asetyylikoentsyymiin A, joka myös hapettuu CO2: ksi Krebs-syklissä.

Tämän hapetuksen aikana vapautuneet elektronit kulkeutuvat happeaan mitokondrioiden hengitysketjureaktioiden kautta, mikä lopulta ohjaa ATP-synteesiä tässä organellissa.

Aerobisen glykolyysin aikana tuotettu ylimääräinen pyruvaatti prosessoidaan laktaattidehydrogenaasi-entsyymin avulla, joka muodostaa laktaatin ja regeneroi osan NAD +: n kuluttamista glykolyysivaiheiden vaiheista, mutta ilman uusien ATP-molekyylien muodostumista.

Laktaattidehydrogenaasimekanismi (Lähde: Jazzlw Wikimedia Commonsin kautta)

Lisäksi pyruvaattia voidaan käyttää anabolisissa prosesseissa, jotka johtavat esimerkiksi aminohapon alaniinin muodostumiseen, tai se voi toimia myös luurankona rasvahappojen synteesille.

Kuten pyruvaatti, glykolyysin lopputuote, monet reaktion välituotteista palvelevat muita funktioita solulle tärkeissä katabolisissa tai anabolisissa reiteissä.

Tällainen tapaus on glukoosi-6-fosfaatti ja pentoosifosfaattireitti, jolloin saadaan nukleiinihappoissa läsnä olevat riboosivälituotteet.

Viitteet

1. Akram, M. (2013). Mini-katsaus glykolyysiin ja syöpään. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Esen, E., & Long, F. (2014). Aerobinen glykolyysi osteoblasteissa. Curr Osteoporos Rep, 12, 433–438.
3. Haanstra, JR, González-Marcano, EB, Gualdrón-López, M., ja Michels, PAM (2016). Trypanosomatid loisten glykosomien biogeneesi, ylläpito ja dynamiikka. Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research, 1863 (5), 1038–1048.
4. Jones, W., ja Bianchi, K. (2015). Aerobinen glykolyysi: lisääntymisen ulkopuolella. Rajat immunologiassa, 6, 1–5.
5. Kawai, S., Mukai, T., Mori, S., Mikami, B., ja Murata, K. (2005). Hypoteesi: glukoosikinaasien rakenteet, evoluutio ja edeltäjä heksokinaasiperheessä. Journal of Bioscience and Bioengineering, 99 (4), 320–330.
6. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerin biokemian periaatteet. Omega Editions (5. painos).