GLYKOLYYSI: TOIMINNOT, ENTSYYMIT, VAIHEET, TUOTTEET, TÄRKEYS - BIOLOGIA - 2026

Glykolyysin tai glykolyysin on pääväylä glukoosin katabolian, joiden perimmäisenä tarkoituksena on tuottaa energiaa ATP: n muodossa ja vähentää tehoa NADH: n muodossa, tästä hiilihydraatti.

Tämä reitti, jonka Gustav Embden ja Otto Meyerhof selvittivät 1930-luvulla täysin tutkiessaan glukoosin kulutusta luu-lihassoluissa, koostuu tämän monosakkaridin täydellisestä hapetuksesta ja edustaa sinänsä anaerobista reittiä energian hankkiminen.

Yhden glykolyyttisten tuotteiden ATP: n molekyylirakenne (Yhteenveto glykolyyttisistä reiteistä (Lähde: Tekks englanniksi Wikipediassa / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) Wikimedia Commonsin kautta) Wikimedia Commons)

Se on yksi tärkeimmistä aineenvaihdunnan reiteistä, koska sitä esiintyy eroineen kaikissa olemassa olevissa elävissä organismeissa, yksisoluisissa tai monisoluisissa, prokaryoottisissa tai eukaryoottisissa, ja sen ajatellaan olevan reaktioketju, joka on evoluutiossa erittäin konservoitunut luonteeltaan.

Itse asiassa on joitain organismeja ja solutyyppejä, jotka riippuvat yksinomaan tästä reitistä selviytymiseen.

Ensinnäkin glykolyysi koostuu 6 hiiliatomin glukoosin hapetuksesta pyruvaatiksi, jossa on kolme hiiliatomia; yhdessä ATP: n ja NADH: n kanssa, hyödyllisiä soluille metabolisen ja synteettisen näkökulmasta.

Soluissa, jotka kykenevät jatkojalostamaan glukoosikatabolismista saatuja tuotteita, glykolyysi päättyy hiilidioksidin ja veden tuottamiseen Krebs-syklin ja elektronin kuljetusketjun läpi (aerobinen glycolysis).

Kymmenen entsymaattista reaktiota tapahtuu glykolyyttisen reitin aikana ja vaikka näiden reaktioiden säätely voi olla hiukan erilainen lajeittain, myös säätelymekanismit ovat melko konservoituneita.

Glykolyysin toiminnot

Aineenvaihdunnan kannalta glukoosi on yksi tärkeimmistä hiilihydraateista kaikissa elävissä asioissa.

Se on vakaa ja erittäin liukoinen molekyyli, joten sitä voidaan kuljettaa suhteellisen helposti koko eläimen tai kasvin kehossa, mistä sitä varastoidaan ja / tai saadaan sinne, missä sitä tarvitaan solupolttoaineena.

Glukoosin rakenne (Lähde: Oliva93 / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) Wikimedia Commonsin kautta)

Elävät solut hyödyntävät glukoosin sisältämää kemiallista energiaa glykolyysiin, joka koostuu sarjasta erittäin kontrolloituja vaiheita, joiden avulla tämän hiilihydraatin hapettumisesta vapautuva energia voidaan "tarttua" käyttökelpoisempiin energiamuotoihin., joten sen merkitys.

Tämän reitin kautta saadaan paitsi energiaa (ATP) ja pelkistävää tehoa (NADH), mutta se tarjoaa myös sarjan aineenvaihdunnan välittäjiä, jotka ovat osa muita reittejä, myös tärkeitä anabolisesta (biosynteettinen) ja yleinen solun toiminta. Tässä on luettelo:

- Glukoosi-6-fosfaatti pentoosifosfaattipolulle (PPP)

- Pyruvaatti maitohappokäyttöön

- Pyruvaatti aminohappojen synteesiä varten (pääasiassa alaniini)

- Pyruvaatti trikarboksyylihapposykliin

- Fruktoosi-6-fosfaatti, glukoosi-6-fosfaatti ja dihydroksiasetonifosfaatti, jotka toimivat "rakennuspalikoina" muilla reiteillä, kuten glykogeenin, rasvahappojen, triglyseridien, nukleotidien, aminohappojen synteesissä jne.

Energian tuotanto

Glykolyyttisen reitin tuottaman ATP: n määrä, kun sitä tuottava solu ei voi elää aerobisissa olosuhteissa, on riittävä kattamaan solun energiantarpeet, kun se kytketään erityyppisiin käymisprosesseihin.

Kun kyse on aerobisista soluista, glykolyysi toimii myös hätäenergian lähteenä ja toimii "valmisteluvaiheena" ennen oksidatiivisia fosforylaatioreaktioita, jotka karakterisoivat soluja aerobisella aineenvaihdunnalla.

Entsyymit, jotka osallistuvat glykolyysiin

Glykolyysi on mahdollista vain kymmenen entsyymin osallistumisen ansiosta, jotka katalysoivat tätä reittiä karakterisoivia reaktioita. Monet näistä entsyymeistä ovat allosteerisiä ja muuttavat muotoaan tai konformaatiota, kun ne käyttävät katalyyttisiä toimintojaan.

On entsyymejä, jotka hajoavat ja muodostavat kovalenttisia sidoksia substraattiensa välillä, ja jotkut entsyymit vaativat erityisiä kofaktoreita toimintojensa suorittamiseksi, lähinnä metalli-ioneja.

Rakenteellisesti kaikilla glykolyyttisillä entsyymeillä on keskusta, joka koostuu pääosin rinnakkaisista p- levyistä, joita ympäröivät a-heeliksit ja jotka on järjestetty useampaan kuin yhteen domeeniin. Lisäksi näille entsyymeille on tunnusomaista, että niiden aktiiviset kohdat ovat yleensä domeenien välisissä sitoutumiskohdissa.

On myös tärkeätä huomata, että reitin tärkein säätely kulkee entsyymien, kuten heksokinaasin, fosfofruktokinaasin, glyserraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasin ja pyruvaattikinaasin, kontrolloinnin (hormonaalisten tai metaboliittien kautta) kautta.

Glykolyyttisen reitin säätelyn pääkohdat (Lähde: Gregor 0492 / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) Wikimedia Commonsin kautta)

1- heksokinaasi (HK)

Ensimmäistä glykolyysireaktiota (glukoosifosforylaatio) katalysoi heksokinaasi (HK), jonka vaikutusmekanismi näyttää koostuvan substraatista “indusoidun kiristymisen”, joka edistää entsyymin “lukkiutumista” ATP: n ja glukoosia (sen substraatteja), kun se on sitoutunut niihin.

Tarkasteltavasta organismista riippuen voi olla yksi tai useampia isoentsyymejä, joiden molekyylipaino on välillä 50 (noin 500 aminohappoa) - 100 kDa, koska ne näyttävät ryhmittyvän dimeerien muodossa, joiden muodostumista suosii glukoosi-, magnesiumionit ja ATP.

Heksokinaasilla on tertiäärinen rakenne, joka koostuu avoimista alfa- ja beetalevyistä, vaikka näissä entsyymeissä on monia rakenteellisia eroja.

2 - fosfoglukoosi-isomeraasi (PGI)

Heksokinaasilla fosforyloitu glukoosi isomeroidaan fruktoosi-6-fosfaatiksi fosfoglukoosi-isomeraasin (PGI) kautta, joka tunnetaan myös nimellä glukoosi-6-fosfaatti-isomeraasi. Entsyymi ei siis poista tai lisää atomeja, vaan järjestää ne uudelleen rakenteellisella tasolla.

Tämä on aktiivinen entsyymi dimeerisessä muodossaan (monomeeri painaa enemmän tai vähemmän 66 kDa) ja osallistuu glykolyysiin, mutta myös glukoneogeneesiin, hiilihydraattien synteesiin kasveissa jne.

3- fosfofruktokinaasi (PFK)

Fruktoosi-6-fosfaatti on substraatti fosfofruktokinaasientsyymille, joka kykenee fosforyloimaan tämän molekyylin uudelleen käyttämällä ATP: tä fosforyyliryhmän luovuttajana, tuottaen fruktoosi-1,6-bisfosfaattia.

Tätä entsyymiä esiintyy bakteereissa ja nisäkkäissä homotetrameerisenä entsyyminä (koostuu neljästä identtisestä alayksiköstä, joista kumpikin on 33 kDa bakteereille ja 85 kDa kumpikin nisäkkäille) ja hiivoissa se on oktameeri (koostuu suuremmista alayksiköistä, välillä 112 ja 118 kDa).

Se on allosteerinen entsyymi, mikä tarkoittaa, että jotkut sen tuotteista (ADP) ja muut molekyylit, kuten ATP ja sitraatti, säätelevät sitä positiivisesti tai negatiivisesti.

4- Aldolasse

Tunnetaan myös nimellä fruktoosi-1,6-bisfosfaatti-aldolaasi, aldolaasi katalysoi fruktoosi-1,6-bisfosfaatin katalyyttistä hajoamista dihydroksiasetonifosfaatiksi ja glyseryraldehydi-3-fosfaatiksi ja käänteisreaktiota, toisin sanoen molempien sokerien liittoa fruktoosi-1,6-bisfosfaatti.

Toisin sanoen tämä entsyymi katkaisee fruktoosi-1,6-bisfosfaatin oikein puoleen ja vapauttaa kaksi fosforyloitunutta 3-hiiliyhdistettä. Aldolaasi koostuu myös 4 identtisestä alayksiköstä, joilla jokaisella on oma aktiivinen kohta.

Tämän entsyymin kahden luokan (I ja II) olemassaolo on määritetty, jotka eroavat niiden katalysoiman reaktion mekanismista ja koska jotkut (ensimmäinen) esiintyvät bakteereissa ja "alemmissa" eukaryooteissa, ja toiset (toinen) ovat bakteereissa, protisteissa ja metazoaneissa.

"Korkeampi" eukaryoottinen aldolaasi koostuu homotetrameerista, jonka alayksiköt ovat molekyylipainoltaan 40 kDa, ja jokainen koostuu tynnyristä, joka koostuu 8 p / a-levystä.

5 - triosifosfaatti-isomeraasi (TIM)

Kaksi fosforyloitua trioosia voidaan muuntaa keskenään trioosifosfaatti-isomeraasin vaikutuksen ansiosta, mikä sallii molempien sokerien käytön koko glykolyysivaiheen aikana ja varmistaa jokaisen polulle kulkevan glukoosimolekyylin täyden käytön.

Tätä entsyymiä on kuvattu "täydelliseksi" entsyymiksi, koska se katalysoi kuvattua reaktiota noin biljoona kertaa nopeammin kuin se tapahtuisi ilman sinun osallistumista. Sen aktiivinen kohta on beeta-tynnyrin rakenteen keskellä, mikä on ominaista monille glykolyyttisille entsyymeille.

Se on dimeerinen proteiini, joka koostuu kahdesta identtisestä alayksiköstä, noin 27 kDa, molemmilla on globaali rakenne.

6- glyseryraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasi (GAPDH)

Glyseraldehydi-3-fosfaatti, joka tuotetaan aldolaasin ja trioosifosfaatti-isomeraasin vaikutuksesta, toimii substraattina GAPDH: lle, joka on homotetrameerinen entsyymi (34-38 kDa kutakin alayksikköä), joka sitoutuu yhteistyössä NAD + -molekyyliin kussakin sen 4 aktiivisesta kohdasta, samoin kuin 2 fosfaatti- tai sulfaatti-ionia.

Tässä reitin vaiheessa entsyymi sallii yhden sen substraattien fosforyloinnin käyttämällä epäorgaanista fosfaattia fosforyyliryhmän luovuttajana, jolloin samanaikaisesti vähennetään kaksi NAD + -molekyyliä ja tuotetaan 1,3-bisfosfoglyseraattia.

7 - fosfoglyseraattikinaasi (PGK)

Fosfoglyseraattikinaasi on vastuussa yhden 1,3-bisfosfoglyseraatin fosfaattiryhmien siirtämisestä ADP-molekyyliin fosforyloimalla substraattitasolla. Tämä entsyymi käyttää mekanismia, joka on samanlainen kuin heksokinaasin käyttämä, koska se sulkeutuu kosketuksessa substraatteihinsa suojaten niitä häiritsevistä vesimolekyyleistä.

Tällä entsyymillä, kuten muilla, jotka käyttävät kahta tai useampaa substraattia, on ADP: n ja toisen sokerifosfaatin sitoutumiskohta.

Toisin kuin muut kuvatut entsyymit, tämä proteiini on 44 kDa: n monomeeri, jolla on bilobaalinen rakenne, ja se koostuu kahdesta samankokoisesta domeenista, jotka on kytketty kapealla ”raolla”.

8- Fosfoglyseraattimutaasi

3-fosfoglyseraatissa tapahtuu muutos fosfaattiryhmästä hiili 2: ksi, molekyylin keskellä, mikä edustaa strategista epävakauden kohtaa, joka helpottaa ryhmän myöhempää siirtymistä ATP-molekyyliin polun viimeisessä reaktiossa.

Tätä uudelleenjärjestelyä katalysoi entsyymi fosfoglyseraattimutaasi, dimeerinen entsyymi ihmisille ja tetrameeri hiivaa varten, alayksikön koon ollessa lähellä 27 kDa.

9- enolaasi

Enolaasi katalysoi 2-fosfoglyseraatin dehydraatiota fosfoenolipyruvaatiksi, välttämätön vaihe ATP: n tuottamiseksi seuraavassa reaktiossa.

Se on dimeerinen entsyymi, joka koostuu kahdesta identtisestä 45 kDa: n alayksiköstä. Se riippuu magnesiumionista sen stabiilisuuden ja konformaatiomuutoksen suhteen, joka tarvitaan sitoutumiseen sen substraattiin. Se on yksi entsyymeistä, joita ilmenee runsaimmin monien organismien sytosolissa, ja se suorittaa glykolyyttisten lisäksi myös muita toimintoja.

10- pyruvaattikinaasi

Toista substraattitason fosforylaatiota, joka tapahtuu glykolyysiä, katalysoi pyruvaattikinaasi, joka vastaa fosforyyliryhmän siirtymisestä fosfoenolipyruvaatista ADP: hen ja pyruvaatin tuotannosta.

Tämä entsyymi on monimutkaisempi kuin mikään muu glykolyyttinen entsyymi ja nisäkkäissä se on homotetrameerinen entsyymi (57 kDa / alayksikkö). Selkärankaisilla on vähintään 4 isoentsyymiä: L (maksas), R (punasoluissa), M1 (lihaksessa ja aivoissa) ja M2 (sikiön kudokset ja aikuisten kudokset).

Glykolyysi vaiheet (askel askeleelta)

Glykolyyttinen reitti koostuu kymmenestä peräkkäisestä vaiheesta ja alkaa yhdellä glukoosimolekyylillä. Prosessin aikana glukoosimolekyyli “aktivoidaan” tai “valmistetaan” lisäämällä kahta fosfaattia kääntämällä kaksi ATP-molekyyliä ylösalaisin.

Myöhemmin se "leikataan" kahteen fragmenttiin ja lopulta sitä modifioidaan kemiallisesti pari kertaa, syntetisoimalla neljä ATP-molekyyliä matkan varrella, niin että reitin nettovoitto vastaa kahta ATP-molekyyliä.

Edellä esitetystä voidaan päätellä, että reitti on jaettu energia "sijoitus" vaiheeseen, joka on perusta glukoosimolekyylin täydelliselle hapettumiselle, ja toiseen energia "lisäys" vaiheeseen, jossa alun perin käytetty energia korvataan ja kaksi saadaan. netto ATP-molekyylit.

- Energiainvestointivaihe

1- glykolyyttisen reitin ensimmäinen vaihe koostuu heksokinaasin (HK) välittämän glukoosin fosforyloinnista, jota varten entsyymi käyttää yhtä ATP-molekyyliä jokaiselle fosforyloidulle glukoosimolekyylille. Se on peruuttamaton reaktio ja riippuu magnesiumionien (Mg2 +) läsnäolosta:

Glukoosi + ATP → Glukoosi-6-fosfaatti + ADP

2 - Näin tuotettu glukoosi-6-fosfaatti isomeroidaan fruktoosi-6-fosfaatiksi fosforglukoosi-isomeraasi-entsyymin (PGI) vaikutuksen ansiosta. Tämä on palautuva reaktio, johon ei liity ylimääräisiä energiamenoja:

Glukoosi-6-fosfaatti → Fruktoosi-6-fosfaatti

3 - Seuraavaksi toiseen energian inversiovaiheeseen sisältyy fruktoosi-6-fosfaatin fosforylointi fruktoosi-1,6-bisfosfaatin muodostamiseksi. Tätä reaktiota katalysoi entsyymi fosfofruktokinaasi-1 (PFK-1). Kuten polun ensimmäisessä vaiheessa, fosfaattiryhmän luovuttajamolekyyli on ATP ja se on myös peruuttamaton reaktio.

Fruktoosi-6-fosfaatti + ATP → fruktoosi-1,6-bisfosfaatti + ADP

4- Tässä glykolyysivaiheessa tapahtuu fruktoosi-1,6-bisfosfaatin katalyyttinen hajoaminen dihydroksiasetonifosfaatiksi (DHAP), ketoosiksi ja glyserraldehydi-3-fosfaatiksi (GAP), aldoosiksi. Tätä aldolikondensaatiota katalysoi entsyymi aldolaasi, ja se on palautuva prosessi.

Fruktoosi-1,6-bisfosfaatti → dihydroksiasetonifosfaatti + glyserraldehydi-3-fosfaatti

5- Energian inversiovaiheen viimeinen reaktio koostuu trioosifosfaatin DHAP: n ja GAP: n konversiosta, jota katalysoi entsyymi triose-fosfaatti-isomeraasi (TIM), tosiasia, joka ei vaadi lisäenergian saantia ja on myös palautuva prosessi.

Dihydroksiasetonifosfaatti ↔ Glyseryraldehydi-3-fosfaatti

- Energian lisäysvaihe

6- glyseryraldehydi-3-fosfaattia käytetään "alavirtaan" glykolyyttisessä reitissä substraattina hapettumisreaktiolle ja toisena fosforyloinnille, jota katalysoi sama entsyymi, glyserraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasi (GAPDH).

Entsyymi katalysoi molekyylin C1-hiilen hapettumista karboksyylihapoksi ja sen fosforyloitumisen samassa asemassa tuottaen 1,3-bisfosfoglyserolia. Reaktion aikana pelkistetään 2 NAD + -molekyyliä jokaiselta glukoosimolekyyliltä ja käytetään 2 epäorgaanisen fosfaatin molekyyliä.

2Gseryraldehyde-3-fosfaatti + 2NAD + + 2Pi → 2 (1,3-bisphosphoglycerate) + 2NADH + 2H

Aerobisissa organismeissa jokainen tällä tavalla tuotettu NADH kulkee elektronin kuljetusketjun läpi toimimaan substraattina 6 ATP-molekyylin synteesille oksidatiivisella fosforylaatiolla.

7- Tämä on ensimmäinen ATP-synteesivaihe glykolyysissä ja siihen sisältyy fosfoglyseraattikinaasin (PGK) vaikutus 1,3-bisfosfoglyseraattiin siirtämällä fosforyyliryhmä (substraattitason fosforylaatio) tästä molekyylista molekyyliin ADP: stä, jolloin saadaan 2ATP ja 2 molekyyliä 3-fosfoglyseraattia (3PG) kutakin glukoosimolekyyliä kohti.

2 (1,3-bisfosfoglyseraatti) + 2ADP → 2 (3-fosfoglyseraatti) + 2ATP

8- 3-fosfoglyseraatti toimii substraattina entsyymille fosfoglyseraattimutaasi (PGM), joka muuntaa sen 2-fosfoglyseraatiksi korvaamalla fosforyyliryhmä hiilestä 3 hiileksi 2 kaksivaiheisella reaktiolla, joka on palautuva ja riippuvainen magnesiumionit (Mg + 2).

2 (3-fosfoglyseraatti) → 2 (2-fosfoglyseraatti)

9 - Enolaasi-entsyymi kuivattaa 2-fosfoglyseraatin ja tuottaa fosfoenolipyruvaattia (PEP) reaktion kautta, joka ei takaa lisäenergian lisäämistä ja jonka tarkoituksena on tuottaa korkeaenergiayhdistettä, joka kykenee luovuttamaan fosforyyliryhmänsä seuraavissa reaktio.

2 (2-fosfoglyseraatti) → 2 fosfoenolipyruvaatti

10-fosfoenolipyruvaatti on substraatti entsyymipyruvaattikinaasille (PYK), joka vastaa tämän molekyylin fosforyyliryhmän siirtymisestä ADP-molekyyliin, katalysoiden siten toista fosforylointireaktiota substraattitasolla.

Reaktiossa tuotetaan 2ATP- ja 2-pyruvaatimolekyylejä kutakin glukoosia kohden, ja kaliumin ja magnesiumin läsnäolo ionisessa muodossa on välttämätöntä.

2fosfoenolipyruvaatti + 2ADP → 2Pyruvate + 2ATP

Glykolyysin nettotuotto, tällä tavoin, koostuu 2ATP: stä ja 2NAD +: sta jokaiselle polulle kulkevalle glukoosimolekyylle.

Jos kyse on soluista, joilla on aerobinen aineenvaihdunta, niin glukoosimolekyylin kokonaishajoaminen tuottaa välillä 30–32 ATP: tä Krebs-syklin ja elektronin kuljetusketjun kautta.

Glykolyysituotteet

Glykolyysin yleinen reaktio on seuraava:

Glukoosi + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2Pyruvate + 2ATP + 2NADH + 2H +

Siksi, jos sitä analysoidaan lyhyesti, voitaisiin varmistaa, että glykolyyttisen reitin päätuotteet ovat pyruvaatti, ATP, NADH ja H.

Kunkin reaktion välittäjän metabolinen kohtalo riippuu kuitenkin suuressa määrin solutarpeista, minkä vuoksi kaikkia välituotteita voidaan pitää reaktiotuotteina, ja ne voidaan luetella seuraavasti:

- glukoosi-6-fosfaatti

- Fruktoosi-6-fosfaatti

- Fruktoosi-1,6-bisfosfaatti

- dihydroksiasetonifosfaatti ja glyseraldehydi-3-fosfaatti

- 1,3-bisfosfoglyseraatti

- 3-fosfoglyseraatti ja 2-fosfoglyseraatti

- Fosfoenolipyruvaatti ja pyruvaatti

Merkitys

Huolimatta siitä, että glykolyysi itsessään (voidaan puhua anaerobisesta glykolyysiä) tuottaa vain noin 5% ATP: stä, joka voidaan erottaa glukoosin aerobisesta katabolismista, tämä metabolinen reitti on välttämätön monista syistä:

- Se toimii "nopeana" energialähteenä, etenkin tilanteissa, joissa eläimen on tultava nopeasti lepoasemasta, jolle aerobiset hapettumisprosessit eivät olisi tarpeeksi nopeita.

- Esimerkiksi ihmiskehossa olevat "valkoiset" luurankojen lihaskuidut ovat nopeasti kutistuvia kuituja ja toimivat riippuen anaerobisesta glykolyysiä.

- Kun solun jostain syystä on tehtävä ilman joitain mitokondrioistaan ​​(jotka ovat muun muassa organelleja, jotka suorittavat muun muassa osan glykolyyttisten tuotteiden oksidatiivista fosforylaatiota), solu muuttuu entistä riippuvaisemmaksi glykolyyttinen reitti.

- Monet solut riippuvat glukoosista energianlähteenä glykolyyttien välityksellä, muun muassa punasolut, joista puuttuvat sisäiset organelit, ja silmän solut (erityisesti sarveiskalvon solut), joilla ei ole suurta mitokondrioiden tiheyttä.

Viitteet

1. Canback, B., Andersson, SGE, ja Kurland, CG (2002). Glykolyyttisten entsyymien maailmanlaajuinen fylogeny. Kansallisen tiedeakatemian julkaisut, 99 (9), 6097-6102.
2. Chaudhry R, ​​Varacallo M. Biokemia, glykolyysi.. Julkaisussa: StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2020 tammikuu. Saatavana osoitteesta:
3. Fothergill-Gilmore, LA, ja Michels, PA (1993). Glykolyysin kehitys. Biofysiikan ja molekyylibiologian edistyminen, 59 (2), 105 - 235.
4. Kim, JW, & Dang, CV (2005). Glykolyyttisten entsyymien monipuoliset roolit. Biokemiallisten tieteiden suuntaukset, 30 (3), 142-150.
5. Kumari, A. (2017). Makea biokemia: Muista rakenteet, syklit ja polut. Academic Press.
6. Li, XB, Gu, JD ja Zhou, QH (2015). Katsaus aerobiseen glykolyysiin ja sen keskeisiin entsyymeihin - uudet kohteet keuhkosyövän hoidossa. Rintakehän syöpä, 6 (1), 17 - 24.