HEMISSELLULOOSA: LUOKITTELU, RAKENNE, BIOSYNTEESI JA TOIMINNOT - BIOLOGIA - 2026

Hemisselluloosa on termi, jota käytetään määrittelemään hyvin monimuotoinen ryhmä polysakkaridia, joita on läsnä monien kasvien soluseinämissä ja jotka edustavat yli kolmannesta mainittujen rakenteiden biomassasta.

Johann Heinrich Schulze ehdotti konseptia määrittelemään muut polysakkaridit kuin tärkkelys ja yhdessä selluloosan kanssa, jotka olivat uutettavissa korkeampien kasvien soluseinämistä alkalisia liuoksia käyttämällä.

Hemiselluloosan Xylanin molekyylirakenteen graafinen esitys (Lähde: Yikrazuul Wikimedia Commonsin kautta)

Nämä polysakkaridit koostuvat glukaani-luurankoista, jotka on kytketty p-1,4-sidoksilla, joilla on erilaiset glykosyloidut substituentit ja jotka kykenevät vuorovaikutukseen toistensa ja selluloosakuitujen kanssa vedyssidosten kautta (ei-kovalenttiset vuorovaikutukset).

Toisin kuin selluloosa, joka muodostaa tiiviisti pakattuja mikrokuituja, hemiselluloosilla on melko amorfisia rakenteita, jotka liukenevat vesiliuoksiin.

Koska yli kolmasosa kasvisolujen kuivapainosta vastaa hemisellulooseja, biopolttoaineiden ja muiden kemiallisten yhdisteiden tuotannossa on tällä hetkellä paljon kiinnostusta käsittelemällä näitä polysakkaridit.

Luokittelu ja rakenne

Hemisselluloosat jaetaan tällä hetkellä neljään rakenteellisesti erilaiseen luokkaan molekyylejä: ksylaanit, D-manno-glykaanit, β-glukaanit ja ksyloglykaanit. Näillä kolmella hemiselluloosityypillä on erilaisia ​​jakautumis- ja lokalisointimalleja, samoin kuin muita tärkeitä eroja.

ksylaania

Ne ovat kaksisirkkaisten kasvien sekundaarisissa soluseinämissä läsnä olevat tärkeimmät hemisellulosyyttiset komponentit. Ne edustavat yli 25% puumaisten ja nurmikasvien kasvien biomassasta ja noin 50% joillakin yksisirkaisilla lajeilla.

Ksylaanit ovat heteropolymeerejä, jotka koostuvat D-ksylopyranoosista, joka on kytketty p-1,4-sidoksilla ja jolla voi olla lyhyitä haaraketjuja. Tämä ryhmä on jaettu homoksylaaneihin ja heteroksylaaneihin, joihin kuuluvat glukuronoksylaanit ja muut kompleksiset polysakkaridit.

Nämä molekyylit voidaan eristää erilaisista kasvilähteistä: pellavansiemenkuiduista, juurikasmassasta, sokeriruo'on bagassista, vehnäleseistä ja muista.

Sen molekyylipaino voi vaihdella huomattavasti ksylaanin tyypistä ja kasvilajeista riippuen. Luonnossa esiintyvä alue vaihtelee yleensä 5 000 g / mol - yli 350 000 g / mol, mutta se riippuu paljon nesteytyksen asteesta ja muista tekijöistä.

D-käden glykaanit

Tämän tyyppistä polysakkaridia esiintyy korkeammissa kasveissa galaktomannaanien ja glukomannaanin muodossa, jotka koostuvat lineaarisista D-mannopyranoosiketjuista, jotka on kytketty β-1,4-sidoksilla, ja D-mannopyranoosin ja D-glukopyranoosin jäännöksistä, jotka on kytketty β-sidoksilla. -1,4, vastaavasti.

Kummassakin käsiglykaanityypissä voi olla D-galaktopyranoositähteitä kiinnittyneinä molekyylin runkoon eri kohdissa.

Galaktomannaaneja esiintyy joidenkin pähkinöiden ja päivämäärien endospermissä, ne ovat liukenemattomia veteen ja muodoltaan samanlaisia ​​kuin selluloosa. Toisaalta glukomannaani on havupuiden soluseinien tärkeimmät hemisellulosyyttiset komponentit.

β-glukaaneja

Glukaanit ovat viljan jyvien hemisellulosyyttisiä komponentteja, ja niitä esiintyy pääasiassa ruohoissa ja poaseeissa yleensä. Näissä kasveissa beeta-glukaanit ovat pääasiallisia molekyylejä, jotka liittyvät selluloosan mikrokuituihin solukasvun aikana.

Sen rakenne on lineaarinen ja koostuu glukopyranoositähteistä, jotka on kytketty sekoitettujen β-1,4 (70%) ja β-1,3 (30%) sidosten kautta. Viljojen ilmoitetut molekyylipainot vaihtelevat välillä 0,065 - 3 x 10e6 g / mol, mutta eroja esiintyy lajeissa, joissa niitä tutkitaan.

Xyloglycans

Tätä hemisellulosyyttistä polysakkaridia löytyy korkeammista kasveista ja se on yksi soluseinien runsaimmista rakennemateriaaleista. Kaksisirkkaisissa angiospermeissä se edustaa yli 20% seinämäpolysakkarideista, kun taas ruohoissa ja muissa yksisirkkoissa se edustaa jopa 5%.

Ksyloglykaanit koostuvat selluloosamaisesta rungosta, joka koostuu glukopyranoosiyksiköistä, jotka on kytketty β-1,4-sidoksilla ja joka on kytketty α-D-ksylopyranoositähteisiin hiilensä kautta asemassa 6.

Nämä polysakkaridit sitoutuvat tiiviisti soluseinämän selluloosa-mikrokuituihin vety sidosten kautta edistäen sellusyyttiverkon stabiloitumista.

biosynteesissä

Useimmat membraanipolysakkaridit syntetisoidaan erittäin spesifisistä aktivoiduista nukleotidisokereista.

Näitä sokereita käyttävät glykosyylitransferaasientsyymit Golgi-kompleksissa, mikä vastaa glykosidisten sidosten muodostumisesta monomeerien välillä ja kyseessä olevan polymeerin synteesiin.

Ksyloglykaanien selluloososirunkoa syntetisoivat selluloosan synteesistä vastaavien proteiinien perheen jäsenet, ja ne koodataan CSLC-geeniryhmään.

ominaisuudet

Aivan kuten sen koostumus vaihtelee tutkittujen kasvilajien mukaan, myös hemiselluloosien toiminnot. Tärkeimmät niistä ovat:

Biologiset toiminnot

Muodostuttaessa kasvien ja muiden organismien soluseinää kasvisolujen kaltaisten solujen kanssa hemiselluloosien eri luokat täyttävät olennaiset toiminnot rakenteellisissa kysymyksissä, koska ne kykenevät liittymään ei-kovalenttisesti selluloosaan.

Ksylaani, yksi hemiselluloosityypeistä, on erityisen tärkeä joidenkin kasvilajien kehittämien sekundaaristen soluseinien kovettumisessa.

Joissakin kasvilajeissa, kuten tamarindissa, siemenet varastoivat tärkkelyksen sijasta ksyloglukaaneja, jotka mobilisoituvat soluseinässä olevien entsyymien toiminnan ansiosta, ja tämä tapahtuu itämisprosessien aikana, jolloin energia toimitetaan alkion, joka sisältyy siemen.

Toiminnot ja kaupallinen merkitys

Siemeniin, kuten tamarindiin, varastoituja hemisellulooseja käytetään kaupallisesti lisäaineiden tuottamiseen, joita käytetään elintarviketeollisuudessa.

Esimerkkejä näistä lisäaineista ovat "tamarindikumi" ja "kumi" guar "tai" guara "(uutettu palkokasvista).

Leipomoteollisuudessa arabinoksylaanien läsnäolo voi vaikuttaa saatujen tuotteiden laatuun samalla tavalla, että niiden ominaisviskositeetin vuoksi ne vaikuttavat myös oluen tuotantoon.

Tietyntyyppisten selluloosien esiintyminen joissakin kasvakudoksissa voi vaikuttaa suuresti näiden kudosten käyttöön biopolttoaineiden tuotannossa.

Yleensä hemiselluloosisten entsyymien lisääminen on yleinen käytäntö näiden haittojen poistamiseksi. Mutta molekyylibiologian ja muiden erittäin hyödyllisten tekniikoiden tulon myötä jotkut tutkijat suunnittelevat siirtogeenisiä kasveja, jotka tuottavat erityyppisiä hemisellulooseja.

Viitteet

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., ja Heinze, T. (2005). Hemiselluloosaa. Adv. Polym. Sei., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., ja Xiong, G. (2013). Hemisselluloosan biosynteesi. Suunnitelma, 1–16.
3. Saha, BC (2003). Hemisselluloosan biokonversio. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279 - 291.
4. Scheller, HV, ja Ulvskov, P. (2010). Hemiselluloosaa. Annu. Rev. Plant. Physiol., 61, 263 - 289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, & Skopec, CE (2005). Selluloosan ja hemiselluloosan hydrolyysi.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., ja Zheng, C. (2007). Hemiselluloosan, selluloosan ja ligniinin pyrolyysin ominaisuudet. Fuel, 86, 1781–1788.